人類大腦的注意力系統(tǒng):20年后

摘要

在此,我們更新了1990年的神經(jīng)科學年度綜述文章《人類大腦的注意力系統(tǒng)》。在最初的文章中提出的框架已經(jīng)幫助整合了行為、系統(tǒng)、細胞和分子的方法來解決注意力研究中的常見問題。我們的框架在隨后的幾年中得到了闡述和擴大。定向和執(zhí)行功能的研究支持了大腦區(qū)域新網(wǎng)絡的添加。發(fā)育研究表明,嬰兒期和兒童期的控制系統(tǒng)發(fā)生了重要的變化。在某些情況下,證據(jù)支持特定基因變異的作用,通常與經(jīng)驗相結(jié)合,解釋了注意網(wǎng)絡效率的一些個體差異。這些發(fā)現(xiàn)增加了對病理學方面的理解,并帶來了一些新的干預措施。

關(guān)鍵字:警報網(wǎng)絡,執(zhí)行網(wǎng)絡,定位網(wǎng)絡,扣帶皮層網(wǎng)絡,額頂葉網(wǎng)絡

介紹

20年前,當神經(jīng)影像學還處于起步階段時,我們在1990年的神經(jīng)科學年度回顧(Posner & Petersen 1990)中總結(jié)了目前關(guān)于注意力的知識狀態(tài)。當時,大多數(shù)可用的證據(jù)來自對正常成年人或不同形式腦損傷患者的行為研究。然而,用正電子發(fā)射斷層攝影術(shù)成像大腦活動的能力似乎對包括注意力在內(nèi)的心理過程的生理分析有很大的希望。在我們的回顧中,我們能夠整合初始影像學研究的發(fā)現(xiàn)。我們從未想過,在接下來的20年里,認知神經(jīng)科學的發(fā)展會讓我們有可能重新審視我們的分析。我們的分析有4000 6000篇有關(guān)注意力或認知控制的成像論文,我們的原始綜述有近3500篇引用。

本文提出了注意系統(tǒng)的三個基本概念。首先,注意系統(tǒng)在解剖學上與處理輸入刺激、做出決定和產(chǎn)生輸出的處理系統(tǒng)是分開的。我們強調(diào)的是注意力影響的來源,而不是許多可能受注意力影響的處理系統(tǒng)。第二個概念是注意力利用了一個解剖區(qū)域網(wǎng)絡。第三,這些解剖區(qū)域執(zhí)行著不同的功能,這些功能可以用認知術(shù)語來定義。最原始文章的獨特方面,分離從關(guān)注文學的許多優(yōu)秀的總結(jié)出現(xiàn)在神經(jīng)科學的年度回顧這些年來,離散的解剖學基礎(chǔ),關(guān)注系統(tǒng):分為三個網(wǎng)絡,每個代表一組不同的注意的過程。我們認為,這些重要的概念仍然有效。在此,我們試圖更新我們之前的年度回顧文章的框架[其他概要可在Posner (2012a,b)]。

在這次回顧中,我們概述了過去20年在我們的框架方面取得的一些重大進展。首先,我們重新介紹注意系統(tǒng)的三個原始網(wǎng)絡。我們研究這些網(wǎng)絡的性質(zhì)以及與之相關(guān)的思想是如何演變的。文章的第二部分探討了對原有概念的補充。提出了兩個新的網(wǎng)絡及其功能描述,以及理解它們之間交互的新方法。文章的第三部分說明了這些觀點是如何擴展到相關(guān)主題的,例如,將遺傳變異與網(wǎng)絡效率的個體差異聯(lián)系起來,以及研究兒童時期注意力的發(fā)展。

最初的網(wǎng)絡

我們在1990年描述的三個網(wǎng)絡包括警報網(wǎng)絡,它主要關(guān)注腦干喚醒系統(tǒng)和與持續(xù)警覺相關(guān)的右半球系統(tǒng);在其他區(qū)域中,定向網(wǎng)絡主要集中在頂葉皮層;和執(zhí)行網(wǎng)絡,包括中線額前扣帶皮層。下面將逐一探討這些網(wǎng)絡。

警覺性

喚起的概念可以追溯到Moruzzi & Magoun(1949)關(guān)于腦干網(wǎng)狀系統(tǒng)在維持警惕性中的作用的經(jīng)典著作(圖1,獼猴大腦)。隨著人們對腦干和丘腦的神經(jīng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的了解越來越多,有必要將喚醒的一般概念限定為更不同的組成部分。在認知心理學中,主要強調(diào)在任務期間產(chǎn)生和保持最佳的警覺性和表現(xiàn);這就是我們在1990年的文章中討論過的警覺性。


圖1

研究警報的一種方法是在目標事件之前使用警報信號來產(chǎn)生警報的階段性變化。警告提示導致用一種新狀態(tài)替換休息狀態(tài),這種新狀態(tài)包括為檢測和響應預期信號做準備。如果需要對目標進行快速響應,則在發(fā)出警告后,反應時間會得到改善。這種改進不是由于建立了更準確的目標信息(預警信號不改變目標信息),而是預警信號確實改變了定向注意力的速度,從而對信號做出響應。

研究強直性警覺性還使用了其他幾種方法。這些變化包括一天的變化(晝夜節(jié)律)。反應時間通常在清晨較長,并在一天的過程中下降,只有在晚上再次上升,并在清晨達到高峰(Posner 1975)。這些指標反映了其他的晝夜變化,如體溫和皮質(zhì)醇分泌。一種長期建立的增強警覺性的方法是使用一項長期且通常相當枯燥的任務來衡量持續(xù)的警覺性。其中一些任務已經(jīng)脫離了雷達操作員的工作,他們需要在很長一段時間內(nèi)尋找接近閾值的變化。警覺性任務嚴重依賴于右腦皮層的機制(Posner & Petersen 1990)。經(jīng)典的病灶資料和最新的影像資料都證實強直警覺性嚴重偏斜于右半球。

定向

定向網(wǎng)絡的重點是通過選擇一種方式或位置來優(yōu)先考慮感官輸入的能力。雖然原始綜述的論據(jù)包括對枕部和上丘的討論,但我們主要關(guān)注的是視覺選擇和作為后注意系統(tǒng)一部分的頂葉皮層(圖2a)。影像學文獻一致認為,額葉和后葉都參與定向。例如,在這一過程中,人類和動物的研究都牽涉到額域(FEF) (Corbetta et al. 1998, Thompson et al. 2005)。


圖2

此外,頂葉區(qū)域也涉及到相關(guān)的加工形式。這種處理可以是具體的定向運動或眼球運動(Lindner et al. 2010),也可以是更抽象的數(shù)字線運動(Hubbard et al. 2005)。事實上,頂葉區(qū)在感覺和運動處理方面的特殊性是爭論的主要焦點。盡管如此,大多數(shù)人認為頂葉的功能并不局限于感知刺激,還涉及其他相關(guān)過程。

執(zhí)行

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