我們是生存機器，但這里“我們”并不單指人，它包括一切動物、植物、細菌和病毒。地球上生存機器的總數(shù)很難計算，甚至物種的總數(shù)也不得而知。僅就昆蟲來說，據(jù)估計，現(xiàn)存的物種大約有300萬種，而個體昆蟲可能有100億億只。
不同種類的生存機器具有千變?nèi)f化、種類紛繁的外部形狀和內(nèi)臟器官。章魚同老鼠毫無共同之處，而這兩者又和橡樹迥然不同。但它們的基本化學(xué)結(jié)構(gòu)卻相當一致，尤其是它們所擁有的復(fù)制基因，同我們——從大象到細菌——體內(nèi)的分子基本上同屬一種類型。我們都是同一種復(fù)制基因——即人們稱之為DNA的分子——的生存機器。但生存在世上的方式卻大不相同，因而復(fù)制基因制造了大量各種各樣的生存機器供其利用。猴子是保存基因在樹上生活的機器，魚是保存基因在水中生活的機器，甚至還有一種小蟲，是保存基因在德國啤酒杯草墊中生活的機器。DNA的活動方式真是神秘莫測。
為簡便起見，我把由DNA構(gòu)成的現(xiàn)代基因講得幾乎和原始湯中的第一批復(fù)制基因一樣。這對論證關(guān)系不大，但事實可能并非如此。原始復(fù)制基因可能是一種同DNA相近似的分子，也可能完全不同，如果是后一種情況的話，我們不妨說，復(fù)制基因的生存機器是在一個較后的階段為DNA所奪取的。如果上述情況屬實，那么原始復(fù)制基因已被徹底消滅，因為在現(xiàn)代生存機器中已毫無它們的蹤跡。根據(jù)這樣的推斷，凱恩斯–史密斯（A. G. Cairns-Smith）提出了一個饒有趣味的看法，他認為我們的祖先，即第一批復(fù)制基因可能根本不是有機分子，而是無機的結(jié)晶體——某些礦物和小塊黏土等。且不論DNA是否是掠奪者，它是今日的主宰，這是毋庸爭辯的，除非像我在最后一章中試圖提出來的見解那樣，一種新的掠奪力量目前正在興起。
一個DNA分子是一條由構(gòu)件組成的長鏈，這些構(gòu)件即被稱為“核苷酸”的小分子。如同蛋白質(zhì)分子是氨基酸鏈一樣，DNA分子是核苷酸鏈。DNA分子因其太小而不能為肉眼所見，但它的確切形狀已被人類用間接的方法巧妙地揭示了出來。它由一對核苷酸鏈組成，兩條鏈相互交織，呈雅致的螺旋形，這就是“雙螺旋”或“不朽的螺旋圈”。核苷酸構(gòu)件僅有4種，可以把它們簡稱為A，T，C和G。在所有動物和植物中這4種都是一樣的，所不同的是它們纏繞交織在一起的順序不一樣。人類的G構(gòu)件同蝸牛的G構(gòu)件完全相同。但不僅人類構(gòu)件的序列同蝸牛的不同，而且人類不同個體之間的序列也不相同，雖然在差別程度上略小一些（同卵雙胞胎的特殊情況除外）。
我們的DNA寄居在我們體內(nèi)。它不是集中在體內(nèi)的某一特定的部分，而是分布在所有細胞之中。人體平均大約由1 000萬億個細胞組成。除某些特殊情況我們可以不予以考慮外，每個細胞都含有該人體的DNA的一套完整拷貝。這一DNA可以認為是一組有關(guān)如何制造一個人體的指令。以核苷酸的A、T、C、G字母表來表示。這種情況就像在一幢巨大的建筑物中，每間房間里都有一只“書櫥”，而“書櫥”里存放著建筑師建造整幢建筑物的設(shè)計圖。每個細胞中的這種“書櫥”稱為細胞核。建筑師的這種設(shè)計圖人類共有46“卷”，我們稱它們?yōu)槿旧w。在不同的物種中，其數(shù)量也不同。染色體在顯微鏡下是可見的，形狀像一條一條長線?；蚓脱刂@些染色體有次序地排列著。但要判斷基因之間首尾相接的地方卻是困難的，而且事實上甚至可能是無意義的。幸好，本章就要表明，這點同我們的論題關(guān)系不大。
我將利用建筑師的設(shè)計圖這一比喻，把比喻性的語言同專業(yè)的語言適當?shù)鼗煸谝黄饋磉M行敘述?！熬怼蓖旧w這兩個詞將交替使用。而“頁”則同基因暫且互換使用，盡管基因相互之間的界線不像書頁那樣分明，但我們將在很長的篇幅中使用這一比喻。待這一比喻不能解決問題時，我將再引用其他比喻。這里順便提一下，當然是沒有“建筑師”這回事，DNA指令是由自然選擇安排的。
DNA分子做的兩件重要事情是：第一，它們進行復(fù)制，就是說進行自身復(fù)制。自從有生命以來，這樣的復(fù)制活動就從未中斷過?，F(xiàn)在DNA分子對于自身復(fù)制確已技巧精湛、駕輕就熟了。一個成年人，全身有1 000萬億個細胞，但在胚胎時，最初只是一個單細胞，擁有建筑師藍圖的一個原版拷貝。這個單細胞一分為二，兩個細胞各自把自己的那卷藍圖拷貝接受了過來。細胞依次再按4、8、16、32等倍數(shù)分裂，直到分裂成幾十億個。每次分裂，DNA的藍圖都毫不走樣地拷貝了下來，極少發(fā)生差錯。
講DNA的復(fù)制只是一個方面。但如果DNA真的是建造一個人體的一套藍圖的話，又如何按藍圖開展工作呢？它們將如何轉(zhuǎn)變成人體的組織呢？這就是我要講的DNA 做的第二件重要事情。它間接地監(jiān)督制造了不同種類的分子——蛋白質(zhì)。在前一章中提到過的血紅蛋白就是種類極為繁多的蛋白質(zhì)分子中的一個例子。以4個字母構(gòu)成的核苷酸字母表所表示的DNA密碼信息，通過機械的簡單形式翻譯成另一種字母表。這就是拼寫出的蛋白質(zhì)分子的氨基酸字母表。
制造蛋白質(zhì)似乎同制造人體還有一大段距離，但它卻是向制造人體這一方向前進的最初一小步。蛋白質(zhì)不僅是構(gòu)成人體組織的主要成分，還對細胞內(nèi)一切化學(xué)過程進行靈敏的控制，在準確的時間和準確的地點，有選擇地使這種化學(xué)過程繼續(xù)或停止。這一過程最后到底如何發(fā)展成為一個嬰兒說來話長，胚胎學(xué)家要花費幾十年，也許幾世紀的時間才能研究出來。但這一過程發(fā)展的最后結(jié)果是個嬰兒，卻是一個確鑿無疑的事實?；虼_實間接地控制著人體的制造，其影響全然是單向的：后天獲得的特性是不能遺傳的。不論你一生獲得的聰明才智有多少，絕不會有點滴經(jīng)由遺傳途徑傳給你的子女。新的一代都是從零開始。人體只不過是基因保持自己不變的一種手段。
基因控制胚胎發(fā)育這一事實在進化上的重要意義在于：它意味著基因?qū)ψ陨淼慕窈笊嬷辽僖摬糠重?zé)任，因為它們的生存要取決于它們寄居其中，并幫助建造的人體的效能。很久以前，自然選擇是由自由漂浮在原始湯中復(fù)制基因的差別性生存所構(gòu)成的。如今，自然選擇有利于能熟練地制造生存機器的復(fù)制基因，即能嫻熟地控制胚胎發(fā)育的基因。在這方面，復(fù)制基因和過去一樣是沒有自覺性和目的性的。相互競爭的分子之間那種憑借各自的長壽、生殖力以及精確復(fù)制的能力來進行的自動選擇，像在遙遠的時代一樣，仍在盲目地、不可避免地繼續(xù)。
基因沒有先見之明，它們事先并不進行籌劃。某些基因比其他一些基因更甚。情況就是這樣。但決定基因長壽和生殖力的特性并不像原來那樣簡單，遠遠不是那樣簡單。
近年來（指過去的6億年左右），復(fù)制基因在建造生存機器的工藝學(xué)上取得了顯著的成就，如肌肉、心臟和眼睛（經(jīng)歷幾次單獨的進化過程）。在那以前，作為復(fù)制基因，它們生活方式的基本特點已有了根本的改變。我們?nèi)绻雽⑽覀兊恼撟C繼續(xù)下去的話，需要對此有所了解。
關(guān)于現(xiàn)代復(fù)制基因，要了解的第一件事就是，它具有高度群居性。生存機器是一種運載工具，它包含的不只是一個基因，而是成千上萬個基因。制造人體是一種相互配合的、錯綜復(fù)雜的冒險事業(yè)，為了共同的事業(yè)，某一個基因作出的貢獻和另一個基因作出的貢獻幾乎是分不開的。[*]一個基因?qū)θ梭w的不同部分會產(chǎn)生許多不同的影響。人體的某一部分會受到許多基因的影響，而任何一個基因所起的作用都依賴于同許多其他基因間的相互作用。某些基因充當主基因，控制一組其他基因的活動。用比擬的說法，就是藍圖的任何一頁對建筑物的許多不同部分都提供了參考內(nèi)容，而每一頁只有作為和其他許多頁相互參照的資料才有意義。
基因的這種錯綜復(fù)雜的相互依賴性可能會使你感到迷惑不解，我們?yōu)槭裁匆谩盎颉边@個詞呢？為什么不用像“基因復(fù)合體”（gene complex）這樣一個集合名詞呢？我們認為，從許多方面來講，這確實是一個相當好的主意。但如果我們從另一個角度去考慮問題，那么把基因復(fù)合體想象為分成若干相互分離的復(fù)制基因也是講得通的。問題的出現(xiàn)是由于性現(xiàn)象的存在。有性生殖具有混合基因的作用，就是說任何一個個體只不過是壽命不長的基因組合體的臨時運載工具。
任何一個個體基因組合（combination）的生存時間可能是短暫的，但基因本身卻能夠生存很久。它們的道路相互交叉再交叉，在延續(xù)不斷的世代中一個基因可以被視為一個單位，它通過一系列個體的延續(xù)生存下去。這就是本章將要展開的中心論題。我所非常尊重的同事中有些人固執(zhí)地拒絕接受這一論點。因此，如果我在論證時好像有點啰唆，那就請原諒吧！首先我必須就其涉及的一些事實扼要地加以闡明。
我曾講過，建造一個人體的藍圖是用46卷寫成的。事實上，這是一種過分簡單化的說法。真實情況是相當離奇的。46條染色體由23對染色體構(gòu)成。我們不妨說每個細胞核內(nèi)都存放著兩套23卷的可相互替換的藍圖。我們可以稱它們?yōu)榫?a卷1b，卷2a卷2b……直至卷23a卷23b。當然我用以識別每一卷以及此后每一頁的數(shù)字是任意選定的。
我們從父親或母親那里接受每一條完整的染色體，它們分別在精巢和卵巢內(nèi)裝配而成。比方說卷1a、卷2a、卷3a……來自父親，卷1b、卷2b、卷3b……來自母親。盡管實際上難以辦到，但理論上你能夠用一架顯微鏡觀察你任何一個細胞內(nèi)的46條染色體，并區(qū)別哪23條來自父親，哪23條來自母親。
其實成對的染色體并不終生貼在一起，甚至相互也不接近。那么在什么意義上講它們是“成對”的呢？說它們是成對的意思是：可以認為原先來自父親的每一卷都能夠逐頁地直接代替原先來自母親的對應(yīng)的某一卷。舉例說，卷13a的第6頁和卷13b的第6頁可能都是“管”眼睛的顏色的，也許其中一頁說的是“藍色”，而另外一頁說的是“棕色”。有時可供替換的兩頁是完全相似的，但在其他情況下，如在我們舉的眼睛顏色的例子中，它們互不相同。如果它們作出了相互矛盾的“推薦”，人體怎么辦呢？有各種不同的結(jié)果。有時這一頁的影響大于另一頁。在剛才所舉的眼睛顏色的例子中，這個人實際上可能是生了一雙棕色的眼睛，因為制造藍色眼睛的指令可能在建造人體的過程中被置之不理了。盡管如此，這不會阻止制造藍眼睛的指令繼續(xù)傳遞到后代去。一個這樣被置之不理的基因我們稱它為“隱性基因”。與隱性基因相對的是顯性基因。管棕色眼睛的基因與管藍色眼睛的基因相比，前者處于優(yōu)勢。只有相關(guān)頁的兩個拷貝都一致推薦藍眼睛，一個人才會得到一雙藍眼睛。更常見的情況是，兩個可供替換的基因不全似時，結(jié)果是達成某種類型的妥協(xié)——把人體建成一個居間的模樣，或一種完全不同的模樣。
當兩個基因，如管棕色眼睛的基因和管藍色眼睛的基因，爭奪染色體上的同一個位置時，我們把其中一個稱為另一個的等位基因。為了我們的目的，等位基因同競爭對手是同義詞。試把建筑師一卷一卷的藍圖想象成一本本的活頁夾，其中的活頁能夠抽出并能互相交換。每一本卷13必然會有一張第6頁，但好幾張第6頁都能進入活頁夾，夾在第5頁同第7頁之間。一個版本寫著“藍色眼睛”，另一個版本可能寫著“棕色眼睛”；整個種群中還可能有其他一些版本寫出其他的顏色如綠色。也許有6個可供替換的等位基因占據(jù)著分散于整個種群里的第13條染色體的第6頁的位置。每人只有兩卷卷13染色體。因此，在第6頁的位置上最多只能有兩個等位基因。如一個有藍眼睛的人，他可能有同一個等位基因的兩個拷貝，或者他可以在整個種群里的6個可供替換的等位基因當中任選兩個。
當然你不可能真的到整個種群的基因庫里去選擇自己的基因。任何時候，全部基因都在個體生存機器內(nèi)緊密地結(jié)合在一起。我們每個人在胚胎時就接受了全部基因，對此我們無能為力。然而從長遠角度來講，把整個種群的基因統(tǒng)稱為基因庫還是有意義的。事實上這是遺傳學(xué)家們運用的一個專門術(shù)語。基因庫是一個相當有用的抽象概念，因為性活動把基因混合起來，盡管這是一個經(jīng)過仔細安排的過程。
特別是類似從活頁夾中把一頁頁、一疊疊活頁抽出并相互交換的情況的確在進行，我們很快就會看到。我已經(jīng)敘述了一個細胞分裂為兩個新細胞的正常分裂情況。每個分裂出來的細胞都接受了所有46條染色體的一份完整拷貝。這種正常的細胞分裂稱為有絲分裂。但還有一種細胞分裂叫做減數(shù)分裂。減數(shù)分裂只發(fā)生在性細胞即精子和卵子的產(chǎn)生過程中。精子和卵子在我們的細胞中有其獨特的一面，那就是它們只有23條，而不是46條染色體。這個數(shù)字當然恰巧是46的一半。這對它們受精或受精之后融合在一起以便制造一個新個體是何等的方便！減數(shù)分裂是一種特殊類型的細胞分裂，只發(fā)生在精巢和卵巢里。在這個過程中，一個具有完整的雙倍共46條染色體的細胞，分裂成只有單倍共23條染色體的性細胞（皆以人體的染色體數(shù)目為例）。
一個有23條染色體的精子，是由睪丸內(nèi)具有46條染色體的一個普通細胞進行減數(shù)分裂所產(chǎn)生的。到底哪23條染色體進入一個精子細胞呢？一個精子不應(yīng)得到任何的23條染色體，這點顯然很重要，也即它不可以有兩個拷貝的卷13，而卷17卻一個拷貝也沒有。一個個體可以把全部來自其母親的染色體賦予他的一個精子（即卷1b，卷2b，卷3b……卷23b），這在理論上是可能的。在這種不太可能發(fā)生的情況中，一個以這類精子受孕的兒童，他的一半基因是繼承其祖母的，而沒有繼承其祖父的。但事實上這種總額的全染色體的分布是不會發(fā)生的。實際情況要復(fù)雜得多。請不要忘記，一卷卷的藍圖（染色體）是作為活頁夾來看待的。在制造精子期間，某一卷藍圖的許多單頁或者說一疊一疊的單頁被抽出并和可供替換的另一卷的對應(yīng)單頁相互交換。因此，某一具體精子細胞的卷 1的構(gòu)成方式可能是前面65頁取自卷1a，第66頁直到最后一頁取自卷 1b。這一精子細胞的其他22卷以相似的方式組成。因此，即使一個人的所有精子的23條染色體都是由同一組的46條染色體的片斷構(gòu)成，他所制造的每一個精子細胞卻都是獨特的。卵子以類似的方式在卵巢內(nèi)制造，而且它們也各具特色，都不相同。
實際生活里的這種混合構(gòu)成法已為人們所熟知。在精子（或卵子）的制造過程中，每條父體染色體的一些片斷分離出來，同完全相應(yīng)的母體染色體的一些片斷相互交換位置（請記住，我們在講的是最初來自制造這個精子的某個個體的父母的染色體，也即由這一精子受精最終所生的兒童的祖父母的染色體）。這種染色體片斷的交換過程稱為“交換”（crossover）。這是對本書全部論證至關(guān)重要的一點。就是說，如果你用顯微鏡觀察一下你自己的一個精子（如果是女性，即為卵子）的染色體，并試圖去辨認哪些染色體本來是父親的，哪些本來是母親的，這樣做將會是徒勞的（這同一般的體細胞形成鮮明對照）。精子中的任何一條染色體都是一種湊合物，即母親基因同父親基因的嵌合體。
以書頁比做基因的比喻從這里開始不能再用了。在活頁夾中，可以將完整的一頁插進去、拿掉或交換，但不足一頁的碎片卻辦不到。然而，基因復(fù)合體只是一長串核苷酸字母，并不明顯地分為一些各自分離的書頁。當然蛋白質(zhì)鏈信息的頭和尾都有專門的符號，即同蛋白質(zhì)信息本身一樣，都以同樣4個字母的字母表表示。在這兩個符號之間就會制造一個蛋白質(zhì)的密碼指令。如果愿意，我們可以把一個基因理解為頭和尾符號之間的核苷酸字母序列和一條蛋白質(zhì)鏈的編碼。我們用“順反子”（cistron）這個詞來表示具有這樣定義的單位。有些人將基因和順反子當做可以相互通用的兩個詞來使用。但交換卻不遵守順反子之間的界限。不僅順反子之間可以發(fā)生分裂，順反子內(nèi)也可發(fā)生分裂。就好像建筑師的藍圖是畫在46卷自動收報機的紙條上，而不是分開的一頁一頁的紙上一樣。順反子無固定的長度。只有憑借紙條上的符號，尋找信息頭和信息尾的符號才能找到前一個順反子到何處為止，下一個順反子在何處開始。交換表現(xiàn)為這樣的過程：取出相配的父方同母方的紙條，剪下并交換其相配的部分，不論它們上面畫的是什么。
本書書名中所用的基因這個詞不是指單個的順反子，而是某種更細致復(fù)雜的東西。我下的定義不會適合每個人的口味，但對于基因又沒有一個普遍讓人接受的定義。即使有，定義也不是神圣不可侵犯的東西。如果我們的定義下得明確而不模棱兩可，按照我們喜歡的方式給一個詞下一個適用于自己的目的的定義也未嘗不可。我要采用的定義來源于威廉斯。[*]基因的定義是：染色體物質(zhì)的任何一部分，它能夠作為一個自然選擇的單位對連續(xù)若干代起作用。用前面一章中的話來說，基因就是進行高度精確復(fù)制的復(fù)制基因。精確復(fù)制的能力是通過拷貝形式取得長壽的另一種說法，我將把它簡稱為長壽。這一定義的正確性還需要進一步證明。
無論根據(jù)何種定義，基因必須是染色體的一部分。問題是這一部分有多大，即多長的自動收報機用紙條？讓我們設(shè)想紙條上相鄰密碼字母的任何一個序列，稱這一序列為遺傳單位。它也許是一個順反子內(nèi)的只有10個字母的序列；它也許是一個有8個順反子的序列；可能它的頭和尾都在順反子的中段。它一定會同其他遺傳單位相互重疊。它會包括更小的遺傳單位，也會構(gòu)成更大遺傳單位的一部分。且不論其長短如何，為了便于進行現(xiàn)在的論證，我們就稱之為遺傳單位。它只不過是染色體的一段，同染色體的其余部分無任何實質(zhì)性差別。
現(xiàn)在，下面這點是很重要的：遺傳單位越短，它生存的時間——以世代計——可能就越長。特別是它被一次交換所分裂的可能性就越小。假定按平均數(shù)計算，減數(shù)分裂每產(chǎn)生一個精子或卵子，整條染色體就有可能經(jīng)歷一次交換，這種交換可能發(fā)生在染色體的任何一段上。如果我們設(shè)想這是一個很大的遺傳單位，比如說是染色體的一半長，那么每次發(fā)生減數(shù)分裂時，這一遺傳單位分裂的機會是50%。如果我們所設(shè)想的這一遺傳單位只有染色體的1%那么長，我們可以認為，在任何一次減數(shù)分裂中，它分裂的機會只有1%。這就是說，這一遺傳單位能夠在該個體的后代中生存許多代。一個順反子很可能比一條染色體的1%還要短得多。
甚至一組相鄰的順反子在被交換所分解之前能夠活上很多代。
遺傳單位的平均估計壽命可以很方便地用世代來表示，而世代也可轉(zhuǎn)換為年數(shù)。
如果我們把整條染色體作為假定的遺傳單位，它的生活史也只不過延續(xù)一代而已。現(xiàn)在假定8a是你的染色體，是從你父親那里繼承下來的，那么它是在你母親受孕之前不久，在你父親的一個精巢內(nèi)制造出來的。在此之前，世界有史以來，它從未存在過。這個遺傳單位是減數(shù)分裂混合過程的產(chǎn)物，即將你祖父和祖母的一些染色體片段撮合在一起。這一遺傳單位被置于某一精子個體內(nèi)，因而它是獨特的。這個精子是幾百萬個精子中的一個，它隨這支龐大的微型船船隊揚帆航行，駛進你母系的體內(nèi)。這個具體的精子（除非你是非同卵的雙胞胎）是船隊中唯一在你母親的一個卵子中找到停泊港的一條船。這就是你之所以存在的理由。我們所設(shè)想的這一遺傳單位，即你的8a染色體，開始同你遺傳物質(zhì)的其他部分一起進行自身復(fù)制。現(xiàn)在它以復(fù)制品的形式存在于你的全身。但在輪到你生小孩時，就在你制造卵子（或精子）時，這條染色體也隨之被破壞。一些片斷將同你母親的8b染色體的一些片斷相互交換。在任何一個性細胞中將要產(chǎn)生一條新生的染色體8，它比之前的那條可能“好些”，也可能“壞些”。但除非是一個非常難得的巧合，否則它肯定是與眾不同的，是獨一無二的。染色體的壽命是一代。
一個較小的遺傳單位，比方說是你染色體8a的1%那么長，它的壽命有多長呢？這個遺傳單位也是來自你父親的，但很可能原來不是在他體內(nèi)裝配的。根據(jù)前面的推理，99% 的可能性是他從父親或母親那里完整無缺地接受過來的。現(xiàn)在我們就假設(shè)是從他的母親，也就是你的祖母那里接受來的。同樣有99%的可能性她也是從她的父親或母親那里完整無缺地接受來的。如果我們追根尋跡地查考一個遺傳小單位的祖先，我們最終會找到它的最初創(chuàng)造者。在某一個階段，這一遺傳單位肯定是在你的一個祖先的精巢或卵巢內(nèi)首次創(chuàng)造出來的。
讓我再重復(fù)講一遍我用的“創(chuàng)造”這個詞所包含的頗為特殊的意義。我們設(shè)想的那些構(gòu)成遺傳單位的較小亞單位可能很久以前就已存在了。我們講遺傳單位是在某一特定時刻創(chuàng)造的，意思只是說，構(gòu)成遺傳單位的那種亞單位的特殊排列方式在這一時刻之前不存在。也許這一創(chuàng)造的時間相當近，例如就在你祖父或祖母體內(nèi)發(fā)生。但如果我們設(shè)想的是一個非常小的遺傳單位，它就可能是由一個非常遙遠的祖先第一次裝配的，它也許是人類之前的一個類人猿。而且在你體內(nèi)的遺傳小單位今后同樣也可以延續(xù)很久，完整無缺地一代接一代地傳遞下去。
同樣不要忘記的是，一個個體的后代不是單線的，而是有分枝的。不論“創(chuàng)造”你的這一特定短染色體8a的是你哪位祖先，他或她，除你之外，很可能還有許多其他后代。你的一個遺傳單位也可能存在于你的第二代堂（表）兄弟或姐妹體內(nèi)。它可能存在于我體內(nèi)，存在于內(nèi)閣總理體內(nèi)，也可能存在于你的狗的體內(nèi)。因為如果我們上溯得足夠遠的話，我們都有著共同的祖先。就是說這個遺傳小單位也可能碰巧經(jīng)過幾次獨立的裝配：如果這一遺傳單位是很小的，這種巧合不是十分不可能的。但是即使是一個近親，也不太可能同你有完全相同的一整條染色體。遺傳單位越小，同另外一個個體共有一整條染色體的可能性就越大，即以拷貝的形式在世上體現(xiàn)許多次的可能性就越大。
一些先前存在的亞單位，通過交換偶然聚合在一起是組成一個新遺傳單位的通常方式。另外一個方式稱為基因點突變（point mutation）。這種方式雖然少見，但在進化上具有重大意義。一個基因點突變就相當于書中單獨一個字母的印刷錯誤。盡管這種情況不多，但顯而易見，遺傳單位越長，它在某點上被突變所改變的可能性就越大。
另外一種不常見的，但具有重要遠期后果的錯誤或突變叫做倒位。染色體把自身的一段在兩端分離出來，頭尾顛倒后，按這種顛倒的位置重新連接上去。按照先前的類比方法，有必要對某些頁碼重新進行編號。有時染色體的某些部分不單單是倒位，而是連接到染色體完全不同的部位上，或者甚至和一條完全不同的染色體結(jié)合在一起。這種情形如同將一本活頁夾中的一疊活頁紙換到了另一本中去。
雖然這種類型的錯誤通常是災(zāi)難性的，但它有時能使一些碰巧在一起工作得很好的遺傳物質(zhì)片段緊密地結(jié)成連鎖，這就是其重要性之所在。也許以倒位方式可以把兩個順反子緊密地結(jié)合在一起。它們只有在一起的時候才能產(chǎn)生有益的效果，即以某種方式互相補充或互相加強。然后，自然選擇往往有利于以這種方式構(gòu)成的新“遺傳單位”，因此這種遺傳單位將會在今后的種群中擴散開來?；驈?fù)合體在過去悠久的年代中可能就是以這種方式全面地進行再排列或“編輯”的。
這方面最好的一個例子是擬態(tài)（mimicry）的現(xiàn)象。某些蝴蝶有一種令人厭惡的怪味，它們的色彩通常鮮艷奪目、華麗異常。鳥類就是憑借它們這種“警戒性”標志學(xué)會躲避它們的。于是一些并無這種怪味的其他種蝴蝶就乘機利用這種現(xiàn)象。它們模擬那些味道怪異的蝴蝶。于是它們生下來就具有和那些味道怪異的蝴蝶差不多的顏色和形狀，但氣味不同。它們時常使人類的博物學(xué)家上當，也時常使鳥類上當。一只鳥如果吃過真正有怪異味道的蝴蝶，通常就要避開所有看上去一樣的蝴蝶，模擬者也包括在內(nèi)。因此自然選擇有助于促進擬態(tài)行為的基因。擬態(tài)就是這樣進化來的。
“怪味”蝴蝶有許多不同的種類，它們看上去并不都是一樣的。一個模擬者不可能像所有的“怪味”蝴蝶。它們必須模擬某一特定味道怪異的蝴蝶種類。任何具體的模擬者種類一般都善于專門模仿某一具體的味道怪異的種類。但有些種類的模擬者卻有一種非常奇特的行為。這些種類中的某些個體模仿某一味道怪異的種類，而其他一些個體則模仿另外一個種類。任何個體，如果它是中間型的或者試圖兩個種類都模仿，它很快就會被吃掉。但蝴蝶不會生來就是這樣。一個個體要么肯定是雄性，要么肯定是雌性，同樣，一個個體的蝴蝶要么模仿這一味道怪異的種類，要么模仿另外一種。一個蝴蝶可能模仿種類A，而其“兄弟”可能模仿種類B。
一個個體是模仿種類A還是模仿種類B，看來似乎只取決于一個基因。但一個基因怎么能決定模擬的各個方面——顏色，形狀，花紋的樣式，飛行的節(jié)奏呢？答案是，一個單一順反子的基因大概是不可能的，但通過倒位和遺傳物質(zhì)其他偶然性地重新排列所完成的無意識的和自動的“編輯工作”，一大群過去分開的舊基因得以在一條染色體上結(jié)合成一個緊密的連鎖群。整個連鎖群像一個基因一樣行動（根據(jù)我們的定義，它現(xiàn)在的確是一個單一的基因）。它也有一個“等位基因”，這一等位基因其實是另外一個連鎖群。一個連鎖群含有模仿種類A的順反子，而另一個連鎖群則含有模仿種類B的順反子。每一連鎖群很少被交換所分裂，因此在自然界中人們從未見到中間型的蝴蝶。但如果在實驗室內(nèi)大量繁殖蝴蝶，這種中間型偶爾也會出現(xiàn)。
我用基因這個詞來指代一個遺傳單位，單位之小足以延續(xù)許多代，而且能以許多拷貝的形式在周圍散布。這不是一種要么全對要么全錯的死板僵化的定義，而是像“大”或“老”的定義一樣，是一種含義逐漸模糊的定義。一段染色體越是容易被交換所分裂，或被各種類型的突變所改變，它同我所謂的基因在意義上就越不相符。一個順反子大概可以稱得上是基因，但比順反子大的單位也應(yīng)算基因。
12個順反子可能在一條染色體上相互結(jié)合得如此緊密，以致對我們來說這可以算是一個能長久存在的遺傳單位。蝴蝶里的擬態(tài)群就是一個很好的例子。當順反子離開一個個體進入下一代，在它們乘著精子或卵子進入下一代時，它們可能發(fā)現(xiàn)小船還載有它們在前一次航行時的近鄰。這些近鄰就是在這次開始于遙遠的祖先體內(nèi)的漫長航行中，它們曾與之同船的伙伴。同一條染色體上相鄰的順反子組成一隊緊密聯(lián)結(jié)在一起的旅行伙伴，減數(shù)分裂的時機一到，它們經(jīng)常能夠登上同一條船，分開的情況很少。
嚴格地說，本書既不應(yīng)叫做“自私的順反子”，也不應(yīng)叫做“自私的染色體”，而應(yīng)命名為“略為自私的染色體大段和甚至更加自私的染色體小段”。但應(yīng)該說，這樣的書名至少不那么吸引人。既然我把基因描繪成能夠延續(xù)許多世代的一小段染色體，因此，我以“自私的基因”作為本書的書名。
現(xiàn)在我們又回到了第一章結(jié)尾的地方。在那里我們已經(jīng)看到，在任何稱得上是自然選擇的基本單位的實體中，我們都會發(fā)現(xiàn)自私性。我們也已看到，有人認為物種是自然選擇單位，而另有一些人則認為物種中的種群或群體是自然選擇單位，還有的人認為個體是自然選擇單位。我曾講過，我寧可把基因看做是自然選擇的基本單位，因而也是自我利益的基本單位。我剛才所做的就是要給基因下這樣的定義，以便令人信服地證明我的論點的正確性。
自然選擇的最普通形式是指實體的差別性生存。某些實體存在下去，而另一些則死亡。但為了使這種選擇性死亡能夠?qū)κ澜绠a(chǎn)生影響，一個附加條件必須得到滿足。每個實體必須以許多拷貝的形式存在，而且至少某些實體必須有潛在的能力以拷貝的形式生存一段相當長的進化時間。小的遺傳單位有這種特性，而個體、群體和物種卻沒有。孟德爾（Gregor Mendel）證明，遺傳單位實際上可以認為是一種不可分割的獨立微粒。這是他的一項偉大成就。現(xiàn)在我們知道，這種說法未免有些過于簡單。甚至順反子偶然也是可分的，而且在同一條染色體上的任何兩個基因都不是完全獨立的。我剛才所做的就是要把基因描繪為一個這樣的遺傳單位，它在相當大的程度上接近不可分的顆粒性這一典型。基因并不是不可分的，但它們很少分開?；蛟谌魏尉唧w個體中要么肯定存在要么肯定不存在。一個基因完整無損地從祖父母傳到孫子女，徑直通過中間世代而不與其他基因相混合。
如果基因不斷地相互混合，我們現(xiàn)在所理解的自然選擇就是不可能的了。順便提一句，這一點還在達爾文在世時就已被證實，而且使達爾文感到莫大的憂慮。因為那時人們認為遺傳是一個混合過程。孟德爾的發(fā)現(xiàn)在那時已經(jīng)發(fā)表，這本來是可以解除達爾文的焦慮的，但天啊，他卻一直不知道這件事。達爾文和孟德爾都去世之后許多年，似乎才有人讀到這篇文章。孟德爾也許沒有認識到他的發(fā)現(xiàn)的重要意義，否則他可能會寫信告訴達爾文的。
基因顆粒性的另一個方面是，它不會衰老，即使是活了100萬年的基因也不會比它僅活了100年更有可能死去。它一代一代地從一個個體轉(zhuǎn)到另一個個體，用它自己的方式和為了它自己的目的，操縱著一個又一個的個體；它在一代接一代的個體陷入衰老死亡之前拋棄這些將要死亡的個體。
基因是不朽的，或者更確切地說，它們被描繪為接近于值得賦予不朽稱號的遺傳實體。我們作為在這個世界上的個體生存機器，期望能夠多活幾十年，但世界上的基因可望生存的時間，不是幾十年，而是以千百萬年計算的。
在有性生殖的物種中，作為遺傳單位的個體因為體積太大而且壽命也太短，而不能成為有意義的自然選擇單位。[*]由個體組成的群體甚至是更大的單位。在遺傳學(xué)的意義上，個體和群體像天空中的云彩，或者像沙漠中的塵暴，它們是些臨時的聚合體或聯(lián)合體，在進化的過程中是不穩(wěn)定的。種群可以延續(xù)很長的一段時期，但因為它們不斷地同其他種群混合，從而失去本身的特性。它們也受到內(nèi)部演化的影響。一個種群還不足以成為一個自然選擇的單位，因為它不是一個有足夠獨立性的實體。它的穩(wěn)定性和一致性也不足，不能優(yōu)先于其他種群而被“選擇”。
一個個體在其持續(xù)存在時看起來相當獨立，但很可惜，這種狀態(tài)能維持多久呢？每一個個體都是獨特的。在每個實體僅有一個拷貝的情況下，在實體之間進行選擇是不可能實現(xiàn)進化的！有性生殖不等于復(fù)制。就像一個種群被其他種群所玷污的情況一樣，一個個體的后代也會被其配偶的后代所玷污，你的子女只有一半是你，而你的孫子孫女只是你的1/4。經(jīng)過幾代之后，你所能指望的，最多是一大批后代，他們之中每個人只具有你的極小一部分——幾個基因而已，即使他們有些還姓你的姓，情況也是如此。
個體是不穩(wěn)定的，它們在不停地消失。染色體也像打出去不久的一副牌一樣，混合以致被湮沒。但牌本身雖經(jīng)洗牌而仍存在。在這里，牌就是基因?；虿粫唤粨Q所破壞，它們只是調(diào)換伙伴再繼續(xù)前進。它們繼續(xù)前進是理所當然的，這是它們的本性。它們是復(fù)制基因，而我們則是它們的生存機器。我們完成我們的職責(zé)后就被棄于一旁，但基因卻是地質(zhì)時代的居民——基因是永存的。
基因像鉆石一樣長存，但同鉆石長存的方式又不盡相同。長存的一塊塊鉆石水晶體，它們以不變的原子模型存在，但DNA分子不具備這種永恒性。任何一個具體的DNA分子的生命都相當短促，也許只有幾個月時間，但肯定不會超過一個人一生的時間。但一個DNA分子在理論上能夠以自己的拷貝形式生存一億年。此外，一個具體基因的拷貝就像原始湯中的古代復(fù)制基因一樣，可以分布到整個世界。所不同的是，這些基因拷貝的現(xiàn)代版本都有條不紊地被裝入了生存機器的體內(nèi)。
我所說的一切都是為了要強調(diào)，基因通過拷貝形式的存在幾乎是永恒的，這種永恒性表明了基因的特性。將基因解釋為一個順反子適用于某些論題，但運用于進化論，定義就需要擴充。擴充的程度則取決于定義的用途。我們需要找到自然選擇的一個切合實際的單位。要做到這點，首先要鑒別出一個成功的自然選擇單位必須具備哪些特性。用前一章的話來說，這些特性是：長壽、生殖力以及精確復(fù)制。那么我們只要直截了當?shù)匕选盎颉苯忉尀橐粋€至少有可能擁有上述三種特性的最大實體?；蚴且粋€長久生存的復(fù)制基因，它以許多重復(fù)拷貝的形式存在著。它并非無限地生存下去。嚴格地說，甚至鉆石也不是永恒的，順反子甚至也能被交換一分為二。按照定義，基因是染色體的一個片段，它要短得使自己能夠延續(xù)足夠長的時間，以便使它作為一個有意義的自然選擇單位而發(fā)生作用。
確切地說，到底多長才算“足夠長的時間”呢？這并沒有嚴格的規(guī)定。問題取決于自然選擇的“壓力”達到多大的嚴峻程度。就是說，要取決于一個“壞的”遺傳單位死亡的可能性比它的“好的”等位基因大到什么程度。這個問題牽涉到因具體情況不同而各異的定量方面的細節(jié)。自然選擇最大的切合實際的單位——基因，一般介于順反子同染色體之間。
基因之所以成為合適的自然選擇基本單位，其原因在于它潛在的永恒性?，F(xiàn)在是強調(diào)一下“潛在的”這個詞的時候了。一個基因能生存100萬年，但許多新的基因甚至連第一代也熬不過。少數(shù)新基因成功地生存了一代，部分原因是它們運氣好，但主要是由于它們具有一套看家本領(lǐng)，就是說它們善于制造生存機器。這些基因?qū)ζ浼木悠渲械囊粋€個連續(xù)不斷的個體的胚胎發(fā)育都產(chǎn)生一定的影響。這樣就使得這個個體生存和繁殖的可能性要比其處在競爭基因或等位基因影響下的可能性稍大一些。舉例說，一個“好的”基因往往賦予它所寄居其中的連續(xù)不斷的個體以長腿，從而保證自己的生存。因為長腿有助于這些個體逃避捕食者。這只是一個特殊的例子，不具有普遍意義。因為長腿畢竟不是對誰都有好處的。對于鼴鼠來說，長腿反而是一種累贅。我們能不能在所有好的（即生存時間長的）基因中找出一些共同的特性，而不要使我們自己糾纏在煩瑣的細節(jié)中呢？相反，什么是能夠立即顯示出“壞的”即生存短暫的基因的特性呢？這樣的共同特性也許有一些，但有一種特性卻與本書特別有關(guān)，即在基因的水平上講，利他行為必然是壞的，而自私行為必定是好的。這是從我們對利他行為和自私行為的定義中得出的無情結(jié)論?；驗闋幦∩?，直接同它們的等位基因競爭，因為在基因庫中，它們的等位基因是爭奪它們在后代染色體上位置的對手。這種在基因庫中犧牲其等位基因而增加自己生存機會的任何基因，我再啰唆一句，按照我們的定義，往往都會生存下去。因此基因是自私行為的基本單位。
本章的主要內(nèi)容已敘述完畢，但我一筆帶過了一些復(fù)雜的問題以及一些潛在的假設(shè)。第一個復(fù)雜的問題我已扼要地提到過。不論基因在世世代代的旅程中有多么獨立和自由，但它們在控制胚胎發(fā)育方面并不是那么非常自由和獨立的行為者。它們以極其錯綜復(fù)雜的方式相互配合和相互作用，同時又和外部環(huán)境相互配合和相互作用。諸如“長腿基因”或者“利他行為基因”這類表達方式是一種簡便的形象化說法，但理解它們的含義是重要的。一個基因，不可能單槍匹馬地建造一條腿，不論是長腿或是短腿。構(gòu)造一條腿是多基因的一種聯(lián)合行動。外部環(huán)境的影響也是不可或缺的。因為實際上腿畢竟是由食物鑄造出來的！但很可能有這樣的一個基因，它在其他條件不變的情況下，往往使腿生長得比在它的等位基因的影響下生長的腿長一些。
作為一種類比，請想象一下硝酸鹽這種肥料對小麥生長的影響。小麥這種植物施以硝酸鹽要比不施硝酸鹽長得大，這是人盡皆知的事實。但恐怕沒有這樣的傻瓜會宣稱，單靠硝酸鹽能生長小麥。種子、土壤、陽光、水分以及各種礦物質(zhì)顯然同樣不可缺少。但如果上述的其他幾種因素都是穩(wěn)定不變的，或者甚至在一定范圍內(nèi)有某些變化，硝酸鹽這一附加因素能使小麥長得更大一些。單個基因在胚胎發(fā)育中的作用也是如此。控制胚胎發(fā)育的各種關(guān)系像蜘蛛網(wǎng)一樣交織連鎖在一起，非常錯綜復(fù)雜，我們最好不要去問津。任何一個因素，不論是遺傳上的或環(huán)境上的，都不能認為是導(dǎo)致嬰兒某部分形成的唯一原因。嬰兒的所有部分都具有幾乎是無窮數(shù)量的先前因素（antecedent causes）。但這一嬰兒同另一嬰兒之間的差別，如腿的長短差別，可以很容易地在環(huán)境或基因方面追溯到一個或幾個先前差別（antecedent differences）。就是這些差別才真正關(guān)系到生存競爭和斗爭；對進化而言，起作用的是受遺傳控制的差別。
就一個基因而言，它的許多等位基因是它不共戴天的競爭者，但其余的基因只是它的環(huán)境的一個組成部分，就如溫度、食物、捕食者或伙伴是它的環(huán)境一樣。
基因發(fā)揮的作用取決于它的環(huán)境，而這一所謂環(huán)境也包括其余的基因。有時，一個基因在一個特定基因在場的情況下發(fā)揮的是一種作用，而在另一組伙伴基因在場的情況下發(fā)揮的又是一種截然不同的作用。一個個體的全部基因構(gòu)成一種遺傳氣候或背景，它調(diào)整和影響任何一個具體基因的作用。
但現(xiàn)在我們似乎有一種相互矛盾的現(xiàn)象。如果孕育一個嬰兒是這樣一種復(fù)雜的相互配合的冒險事業(yè)，如果每一個基因都需要幾千個伙伴基因配合共同完成它的任務(wù)，那么我們又怎么能把這種情況同我剛才對不可分的基因的描述統(tǒng)一起來呢？我曾說，這些不可分的基因像永生的小羚羊一樣年復(fù)一年、代復(fù)一代地從一個個體跳躍到另一個個體：它們是自由自在、不受約束地追求生命的自私行為者，難道這都是一派胡言嗎？一點兒也不是。也許我為了追求辭藻絢麗的章句而有點兒神魂顛倒，但我絕不是在胡言亂語，事實上也不存在真正的矛盾。我可以用另外一個類比的方法來加以說明。
單靠一個劃槳能手在牛津和劍橋的劃船競賽中是贏不了的。他需要有8個伙伴。
每個劃槳手都是一個專家，他們總是分別在特定的位置上就座——前槳手或尾槳手或艇長等。劃船是一項相互配合的冒險行動，然而有些人比另一些人劃船劃得好。假使有一位教練需要從一伙兒候選人中挑選他理想的船員，這些船員中有的人必須是優(yōu)秀的前槳手，其他一些人要善于執(zhí)行艇長的職務(wù)等等?，F(xiàn)在我們假設(shè)這位教練是這樣挑選的：他把應(yīng)試的船員集合在一起，隨意分成3隊，每一隊的成員也是隨意地安排到各個位置上，然后讓這3條船展開對抗賽。每天都是如此，每天都有新的陣容。幾周之后將會出現(xiàn)這樣的情況：贏得勝利的賽艇，往往載有相同的那幾個人。他們被認為是劃槳能手。其他一些人似乎總是在劃得較慢的船隊里，他們最終被淘汰。但即使是一個出色的劃槳手有時也可能落入劃得慢的船隊中。這種情況不是由于其他成員技術(shù)差，就是由于運氣不好，比如說逆風(fēng)的風(fēng)力很強。所謂最好的劃槳手往往出現(xiàn)在得勝的船上，不過是一種平均的說法。
劃槳手是基因。爭奪賽艇上每一位置的對手是等位基因，它們有可能占據(jù)染色體上同一個位置。劃得快相當于孕育一個能成功地生存的個體。風(fēng)則相當于外部環(huán)境。候選人這個整體是基因庫。就任何個體的生存而言，該個體的全部基因都同舟共濟。許多“好的”基因發(fā)現(xiàn)自己與一群“壞的”基因為伍，它正在同一個致死基因共存于一個個體。這一致死基因把這一尚在幼年時期的個體扼殺。這樣，好的基因也就和其余基因同歸于盡。但這僅僅是一個個體，而這個“好的”基因的許多復(fù)本卻在其他沒有致死基因的個體中生存了下來。許多“好”基因的拷貝由于碰巧與“壞”基因共處一個個體而受累；還有許多由于其他形式的厄運而消亡，如它們所寄居的個體被雷電所擊。但按照我們的定義，運氣不論好壞并無規(guī)律可循，一個一貫敗陣的基因不能怪它的運氣，它本來就是個“壞的”基因。
好槳手的特點之一是相互配合得好，即具有同其余槳手默契配合的能力。對于劃船來說，這種相互配合的重要性不亞于強有力的肌肉。我們在有關(guān)蝴蝶的例子中已經(jīng)看到，自然選擇可能以倒位的方式或染色體片段的其他活動方式無意識地對一個基因復(fù)合體進行“編輯”。這樣就把配合得很好的一些基因組成緊密連接在一起的群體。但在另外一個意義上說，一些實際上并不相互接觸的基因也能夠通過選擇的過程來發(fā)揮其相容性（mutual compatibility）。一個基因在以后歷代的個體中將會與其他基因，即基因庫里的其他基因相遇，如果它能和這些基因中的大多數(shù)配合得很好，它往往會從中得到好處。
舉例說，生存能力強的肉食動物個體要具備幾個特征，其中包括鋒利的切嚼牙齒，適合消化肉類的腸胃，以及其他許多特征。但另一方面，一個生存能力強的草食動物卻需要偏平的磨嚼牙齒，以及一副長得多的腸子，其消化的化學(xué)過程也不同。在草食動物的基因庫中，任何基因，如果它賦予其“主人”以鋒利的食肉牙齒是不大可能取得成功的。這倒不是因為食肉對誰來說都是一種壞習(xí)慣，而是因為除非你有合適的腸子，以及一切食肉生活方式的其他特征，否則，你就無法有效地吃肉。
因此，影響鋒利的食肉牙齒形成的基因并非本來就是“壞”基因。只有在草食動物種種特征形成的基因所主宰的基因庫中，它們才算是“壞”基因。
這是個復(fù)雜而微妙的概念。它之所以復(fù)雜，是因為一個基因的“環(huán)境”主要由其他基因組成。而每一個這樣的基因本身又因它和它的環(huán)境中的其他基因配合的能力而被選擇。適合于說明這種微妙概念的類比是存在的，但它并非來自日常生活的經(jīng)驗。它同人類的“競賽理論”相類似，這種類比法將在第五章談到個體動物間進行的進犯性對抗時加以介紹。因此，我把這點放到第五章的結(jié)尾處再進一步討論?，F(xiàn)在我回過頭來繼續(xù)探討本章的中心要義。這就是，最好不要把自然選擇的基本單位看做物種，或者種群，甚至個體；最好把它看做遺傳物質(zhì)的某種小單位。為方便起見，我們把它簡稱為基因。前面已經(jīng)講過，這個論點的基礎(chǔ)是這樣一種假設(shè)：基因能夠永存不朽，而個體以及其他更高級的單位的壽命都是短暫的。這一假設(shè)以下面兩個事實為依據(jù)：有性生殖和染色體交換，個體的消亡。這是兩個不容否認的事實。但這不能阻止我們?nèi)プ穯栆幌拢簽槭裁此鼈兪鞘聦崱Ｎ覀円约按蠖鄶?shù)其他生存機器為什么要進行有性生殖？為什么我們的染色體要進行交換？而我們又為什么不能永生？我們?yōu)槭裁磿纤朗且粋€復(fù)雜的問題，其具體細節(jié)不在本書的探討范圍之內(nèi)。除各種特殊原因以外，有人提出了一些比較普遍的原因。例如有一種理論認為，衰老標志著一個個體一生中發(fā)生的有害的復(fù)制錯誤以及其他種類的基因損傷的積累。另外一種理論為梅達沃（Peter Medawar）爵士所首創(chuàng)，[*]它是按照基因選擇的概念來思考進化問題的典范。他首先擯棄了此類傳統(tǒng)的論點：“老的個體之死亡屬于對同物種其他成員的一種利他主義行為。因為假如他們衰老得不能再生殖還留戀塵世，他們就會充塞世界而對大家都無好處。”梅達沃指出，這是一種以假定為論據(jù)的狡辯。因為這種論點，以它必須證實的情況作為假定，即年老的動物衰老得不能再生殖。這也是一種類似于群體選擇或物種選擇的天真的解釋方法，盡管我們可以把有關(guān)部分重新講得更好聽一些。梅達沃自己的理論具有極好的邏輯性，我們可以將其大意綜述如下：我們已經(jīng)提出了這樣的問題，即哪些是“好的”基因的最普遍的特性。我們認為“自私”是其中之一。但成功基因所具有的另一個普遍特性是，它們通常把它們的生存機器的死亡至少推遲至生殖之后。毫無疑問，你有些堂兄弟或伯祖父是早年夭折的，但你的祖先中一個也沒有是幼年夭折的。祖先是不會年幼喪生的。
促使其個體死亡的基因稱為致死基因。半致死基因具有某種使個體衰弱的作用，這種作用增加了由于其他因素而死亡的可能性。任何基因都在生命的某一特定階段對個體施加其最大的影響，致死和半致死基因也不例外。大部分基因是在生命的胚胎期間產(chǎn)生作用的，有些是在童年，有些是在青年，有些是在中年，而還有一些則是在老年。請思考一下這樣一個事實：一條毛蟲和由它變成的蝴蝶具有完全相同的一組基因。很明顯，致死基因往往被從基因庫中清除掉了。但同樣明顯的是，基因庫中的晚期活動的致死基因要比早期活動的致死基因穩(wěn)定得多。假如一個年紀較大的個體有足夠的時間至少進行過若干次生殖之后，致死基因的作用才表現(xiàn)出來，那么這一致死基因在基因庫中將仍舊是成功的。例如，使老年個體致癌的基因可以遺傳給無數(shù)的后代，因為這些個體在患癌之前就已生殖。而另一方面，使青年個體致癌的基因就不會遺傳給眾多的后代；使幼兒得致死癌癥的基因就不會遺傳給任何后代。根據(jù)這一理論，年老體衰只是基因庫中晚期活動致死基因同半致死基因的一種積累的副產(chǎn)品。這些晚期活動的致死和半致死基因之所以有機會穿過了自然選擇的網(wǎng)，僅僅是因為它們是在晚期活動的。
梅達沃本人著重指出的一點是：自然選擇有利于這樣一些基因生存，它們具有推遲其他致死基因活動的作用；也有利于這樣一些基因生存，它們能夠促進好的基因發(fā)揮其作用。情況可能是，基因活動開始時受遺傳控制的種種變化構(gòu)成了進化內(nèi)容的許多方面。
值得重視的是，這一理論不必作出任何事先的假設(shè)：即個體必須到達一定的年齡才能生殖。如果我們以假設(shè)一切個體都同樣能夠在任何年齡生一個小孩作為出發(fā)點，那么梅達沃的理論立刻就能推斷出晚期活動的有害基因在基因庫中的積累，以及由此而導(dǎo)致的老年生殖活動減少的傾向。
這里就此說幾句離題的話。這一理論有一個很好的特點，它啟發(fā)我們?nèi)プ髂承┫喈斢腥さ耐茰y。譬如根據(jù)這一理論，如果我們想要延長人類的壽命，一般可以通過兩種方式來實現(xiàn)這個目的。第一，我們可以禁止在一定的年齡之前生殖，如40歲之前。經(jīng)過幾世紀之后，最低年齡限制可提高到50歲，以后照此辦理?？梢韵胍?，用這樣的方法，人類的壽命可提高到幾個世紀。但我很難想象會有任何人去認真嚴肅地制定這樣一種政策。
第二，我們可以想辦法去“愚弄”基因，讓它認為它所寄居的個體比實際的要年輕。如果付諸實踐，這意味著需要驗明隨著年紀的增大，發(fā)生在個體內(nèi)部化學(xué)環(huán)境里的種種變化。任何這種變化都可能是促使晚期活動的致死基因開始活動的“提示”（cues）。以仿效青年個體的表面化學(xué)特性的方法，有可能防止晚期活動的有害基因接受開始活動的提示。有趣的是，老年的化學(xué)信號本身，在任何正常意義上講，不一定是有害的。比如，我們假設(shè)偶然出現(xiàn)了這種情況：一種S物質(zhì)在老年個體中的濃度比在青年個體中來得高，這種S物質(zhì)本身可能完全無害，也許是長期以來體內(nèi)積累起來的食物中的某種物質(zhì)。如果有這樣一個基因，它在S物質(zhì)存在的情況下碰巧產(chǎn)生了有害的影響，而在沒有S物質(zhì)存在的情況下卻是一個好基因，這樣的基因肯定在基因庫中自動地被選擇，而且實際上它成為一種“導(dǎo)致”年老死亡的基因。補救的辦法是，只要把S物質(zhì)從體內(nèi)清除掉就行了。
這種觀點的重大變革性在于，S物質(zhì)本身僅是一種老年的標志，可能認為S物質(zhì)是一種有毒物質(zhì)，他會去絞盡腦汁尋找S物質(zhì)同人體機能失常之間直接的、偶然的關(guān)系。但按照我們假定的例子來講，他可能是在浪費時間！也可能存在一種Y物質(zhì)，這種物質(zhì)在青年個體中要比在老年個體中更集中。從這一意義上講，Y物質(zhì)是青春的一種“標志”。同樣，那些在有Y物質(zhì)存在的情況下產(chǎn)生好的效果，而在沒有Y物質(zhì)存在的情況下卻是有害的基因會被選擇。由于還沒有辦法知道S物質(zhì)或Y物質(zhì)是什么東西——可能存在許多這樣的物質(zhì)——我們只能作這樣的一般性的推測：你在一個老年個體中越能模仿或模擬青年個體的特點，不論這些看來是多么表面化的特點，那個老年個體就應(yīng)該生存得越久。
我必須強調(diào)指出，這些只是基于梅達沃理論的一些推測。盡管從某種意義上說，梅達沃理論在邏輯上是有些道理的，但并無必要把它說成是對任何年老體衰實例的正確解釋。與我們現(xiàn)在的論題密切相關(guān)的是，基因選擇的進化觀點對于個體年老時要死亡這種趨勢，能毫無困難地加以解釋。對于個體必然要死亡的假設(shè)是本章論證的核心，它是可以在這一理論的范圍內(nèi)得到圓滿解釋的。
我一筆帶過的另一個假設(shè)，即存在有性生殖和交換，更加難以解釋清楚。交換并不總是一定要發(fā)生。雄果蠅就不會發(fā)生交換。雌果蠅體內(nèi)也有一種具有壓抑交換作用的基因。假定我們要飼養(yǎng)一個果蠅種群，而這類基因在該種群中普遍存在的話，“染色體庫”中的染色體就會成為不可分割的自然選擇基本單位。其實，如果我們遵循我們的定義直到得出其邏輯結(jié)論的話，就不得不把整條染色體作為一個“基因”。
還有，性的替換方式是存在的。雌蚜蟲能產(chǎn)出無父的、活的雌性后代。每個這樣的后代都具有它母親的全部基因（順便提一下，一個在母親“子宮”內(nèi)的胎兒甚至可能有一個更小的胎兒在它自己的子宮內(nèi)。因此，一個雌蚜蟲可以同時生一個女兒和一個外孫女，它們相當于這個雌蚜蟲自己的雙胞胎）。許多植物的繁殖以營養(yǎng)體繁殖的方式進行，形成吸根。這種情況我們寧可稱其為生長，而不叫它生殖。
然而你如果仔細考慮一下，生長同無性生殖之間幾乎無任何區(qū)別，因為二者是細胞簡單的有絲分裂。有時以營養(yǎng)體方式生長出來的植物同“母體”分離開來。在其他情況下，如以榆樹為例，連接根出條保持完整無損。事實上，整片榆樹林可以認為是一個單一的個體。
因此，現(xiàn)在的問題是：如果蚜蟲和榆樹不進行有性生殖，為什么我們要費這樣大的周折把我們的基因同其他人的基因混合起來才能生育一個嬰兒呢？看上去這樣做的確有點古怪。性活動，這種把簡單的復(fù)制變得反常的行為，當初為什么要出現(xiàn)呢？性到底有什么益處？[*]這是進化論者極難回答的一個問題。為了認真地回答這一問題，大多數(shù)嘗試都要涉及復(fù)雜的數(shù)學(xué)推理。除一點外，我將很坦率地避開這個問題。我要說的這一點是，理論家們在解釋性的進化方面所遇到的困難，至少在某些方面是由于他們習(xí)慣于認為個體總是想最大限度地增加其生存下來的基因的數(shù)目。根據(jù)這樣的說法，性活動似乎是一種自相矛盾的現(xiàn)象，因為個體要繁殖自己的基因，性是一種“效率低”的方式：每個胎兒只有這個個體基因的50%，另外50%由配偶提供。要是他能夠像蚜蟲那樣，直接“芽出”（bud off）孩子，這些孩子是與他自己絲毫不差的復(fù)制品，他就會將自己100%的基因傳給下一代的每一個小孩。這一明顯的矛盾促使某些理論家接受群體選擇論，因為他們比較容易在群體水平上解釋性活動的好處。用博德默（W. F. Bodmer）簡單明了的話來說，性“促進了在單個個體內(nèi)積累那些以往分別出現(xiàn)于不同個體內(nèi)的有利突變”。
但如果我們遵循本書的論證，并把個體看做由長壽基因組成的臨時同盟所造成的生存機器，這一矛盾看起來就不那么自相矛盾了。從整個個體的觀點來看，“有效性”就無關(guān)緊要了。有性生殖對無性生殖就被認為是在單基因控制下的一種特性，就同藍眼睛對棕色眼睛一樣。一個“負責(zé)”有性生殖的基因為了它自私的目的而操縱其他全部基因。負責(zé)交換的基因也是如此。甚至有一種叫做突變子的基因，它們操縱其他基因中的拷貝錯誤率。按照定義，拷貝錯誤對錯誤地拷貝出來的基因是不利的。但如果這種拷貝錯誤對誘致這種錯誤的自私的突變基因有利的話，那么這種突變基因就會在基因庫里擴散開。同樣，如果交換對負責(zé)交換的基因有好處，這就是存在交換現(xiàn)象的充分理由；如果同無性生殖相對的有性生殖有利于負責(zé)有性生殖的基因，這也就是存在有性生殖現(xiàn)象的充分理由。有性生殖對個體的其余基因是否有好處，比較而言也就無關(guān)緊要了。從自私基因的觀點來看，性活動也就不那么難于解釋了。
這種情況非常接近于一種以假定為論據(jù)的狡辯，因為性別的存在是整個一系列推論的先決條件，而這一系列推論的最后結(jié)果認為基因是自然選擇單位。我認為是有辦法擺脫這一困境的，但本書宗旨不在于探索這一問題。性毫無疑問是存在的，這一點是真實的，我們之所以能將這種小的遺傳單位，或基因，看做最接近于基本的和獨立的進化因素，正是性和染色體交換的結(jié)果。
只要學(xué)會按照自私基因的理論去思考問題，性這一個明顯的矛盾就變得不那么令人迷惑不解了。例如有機體內(nèi)的DNA數(shù)量似乎比建造這些有機體所必需的數(shù)量來得大，因為相當一部分DNA從未轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)。從個體有機體的觀點來看，這似乎又是一個自相矛盾的問題。如果DNA的“目的”是監(jiān)造有機體，那么，一大批DNA并不這樣做，這是令人奇怪的。生物學(xué)家在苦思冥想地考慮，這些顯然是多余的DNA正在干些什么有益的工作呢？但從自私的基因本身的角度上看，并不存在自相矛盾之處。DNA的真正“目的”僅僅是為了生存。解釋多余的DNA最簡單的方法是，把它看做一個寄生蟲，或者最多是一個無害但也無用的乘客，在其他DNA所創(chuàng)造的生存機器中搭便車而已[*]。
有些人反對這種他們認為是過分以基因為中心的進化觀點。他們爭辯說，實際上生存或死亡的畢竟是包括其全部基因在內(nèi)的完整個體，我希望我在本章所講的足以表明：在這一點上其實并不存在分歧。就像劃船比賽中整條船贏或輸一樣，生存或死亡的確實是個體，自然選擇的直接形式幾乎總是在個體水平上表現(xiàn)出來。
但非隨機的個體死亡以及成功生殖的遠期后果，表現(xiàn)為基因庫中變化著的基因頻率。對于現(xiàn)代復(fù)制基因，基因庫有的保留地起著原始湯對于原始復(fù)制基因所起的同樣作用。性活動和染色體交換起著保持原始湯的現(xiàn)代相等物的那種流動性的作用。由于性活動和染色體交換，基因庫始終不停地被攪混，使其中的基因部分地混合。所謂進化就是指基因庫中的某些基因變得多了，而另一些則變得少了的過程。每當我們想要解釋某種特性，如利他性行為的演化現(xiàn)象時，最好養(yǎng)成這樣一種習(xí)慣——只要問問自己：“這種特性對基因庫里的基因頻率有什么影響？”有時基因語言有點乏味，為簡潔和生動起見，我們不免要借助于比喻。不過我們要以懷疑的目光注視著我們的比喻，以便在必要時能把它們還原為基因語言。
就基因而言，基因庫只是基因生活于其中的一種新湯。所不同的是，現(xiàn)在基因賴以生存的方式是，在不斷地制造必將消亡的生存機器的過程中，同來自基因庫的一批批絡(luò)繹不絕的伙伴進行合作。下面一章我們要論述生存機器本身以及在某一個意義上我們可以說基因控制其生存機器的行為。
