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乙烯在單子葉作物水稻適應(yīng)半水生環(huán)境以及調(diào)控多種農(nóng)藝性狀中發(fā)揮重要的作用。前期課題組建立了一個(gè)有效的突變體篩選系統(tǒng)，篩選了一系列水稻乙烯反應(yīng)突變體，命名為貓胡子突變體（mhz）。通過(guò)對(duì)水稻乙烯突變體的分析，鑒定了與雙子葉模式植物擬南芥相比保守的組分，發(fā)現(xiàn)了乙烯信號(hào)途徑的新調(diào)控組分及與其它激素互作的新機(jī)制。?
?本研究進(jìn)一步對(duì)一個(gè)水稻乙烯不敏感突變體mhz11進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)MHZ11基因編碼一個(gè)GDSL家族脂酰水解酶，正調(diào)控水稻根部的乙烯反應(yīng)。MHZ11蛋白定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，可以通過(guò)水解磷脂產(chǎn)生游離脂肪酸用于甾醇的酯?；磻?yīng)，進(jìn)而調(diào)控內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上游離甾醇的含量。mhz11突變體的根部甾醇過(guò)量積累，用甾醇合成抑制劑處理可部分恢復(fù)mhz11的乙烯不敏感表型。?
?遺傳分析表明，MHZ11可能作用于受體OsERS2水平，在激酶OsCTR2和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜蛋白OsEIN2上游發(fā)揮功能。進(jìn)一步生化研究揭示了MHZ11對(duì)OsCTR2磷酸化的調(diào)控作用。空氣中，體內(nèi)OsCTR2呈現(xiàn)磷酸化和非磷酸化兩種形式，且磷酸化的蛋白豐度高于非磷酸化蛋白；乙烯處理后，磷酸化形式的蛋白豐度逐漸降低。而MHZ11突變后，磷酸化的OsCTR2一直處于高豐度狀態(tài)，不隨乙烯處理發(fā)生變化。MHZ11過(guò)表達(dá)則促進(jìn)乙烯對(duì)OsCTR2磷酸化的快速抑制。?
?進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)甾醇合成抑制劑處理可以抑制乙烯受體和OsCTR2的互作，進(jìn)而抑制OsCTR2的磷酸化/激酶活性。因此，該研究提出了MHZ11可能的工作模型：在野生型水稻根部，乙烯處理后，MHZ11通過(guò)自身的脂酰水解酶活性使得內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上游離甾醇的含量保持在一個(gè)較低的水平，減弱乙烯受體和OsCTR2的互作并抑制OsCTR2磷酸化/激酶活性，從而促進(jìn)下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及根的乙烯反應(yīng)（見(jiàn)圖）。該研究發(fā)現(xiàn)了水稻中的一個(gè)新的乙烯信號(hào)調(diào)控組分，為乙烯通過(guò)抑制受體和OsCTR2調(diào)控根生長(zhǎng)的機(jī)制提供了新的見(jiàn)解。
該項(xiàng)研究于2020年3月17日在線發(fā)表于The Plant Cell（DOI:10.1105/tpc.19.00840）。該雜志也在2020年3月19日以IN BRIEF（DOI:10.1105/tpc.20.00218）形式對(duì)該工作進(jìn)行了點(diǎn)評(píng)。中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所已畢業(yè)學(xué)生趙赫和原工作人員馬彪（現(xiàn)北京科大教授）是第一作者，稅光厚研究團(tuán)隊(duì)和褚金芳研究團(tuán)隊(duì)也參與了這項(xiàng)工作。這項(xiàng)研究受國(guó)家自然基金和973等項(xiàng)目資助。?
MHZ11調(diào)控水稻根部乙烯反應(yīng)模式圖?
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MHZ11蛋白定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，可以水解膜上的磷脂產(chǎn)生游離脂肪酸，用于甾醇的酯酰化反應(yīng)，進(jìn)而調(diào)控內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上游離甾醇的含量。在野生型水稻中，MHZ11通過(guò)自身的脂酰水解酶活性使得內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上游離甾醇的含量保持在一個(gè)較低的水平，影響乙烯受體和OsCTR2的互作，進(jìn)而抑制OsCTR2的磷酸化/激酶活性，從而促進(jìn)水稻根部的乙烯反應(yīng)。在mhz11突變體中，過(guò)量積累的甾醇可能影響了乙烯誘導(dǎo)的受體構(gòu)象變化，使得受體和OsCTR2維持較強(qiáng)的互作，OsCTR2的磷酸化/激酶活性無(wú)法被抑制。OsCTR2持續(xù)磷酸化下游的OsEIN2蛋白使其被降解，進(jìn)而阻斷了乙烯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。?
原文鏈接：
http://www.plantcell.org/content/early/2020/03/17/tpc.19.00840
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