1. Ye TZ, Jayawickrama KJS. Efficiency of using spatial analysis in first-generation coastal Douglas-fir progeny tests in the US Pacific Northwest. Tree Genet. Genomes. 2008;4:677–92.

基于來(lái)自美國(guó)太平洋西北45個(gè)第一代繁殖區(qū)的275道格拉斯冷杉[Pseudotsuga menziesii（Mirb。）Franco]后代試驗(yàn)的1,146個(gè)數(shù)據(jù)集，使用自回歸誤差結(jié)構(gòu)對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行了單試驗(yàn)和跨試驗(yàn)空間分析。繁殖區(qū)域包括寬范圍的緯度，經(jīng)度和海拔。在不同的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，性狀，評(píng)估年齡和樹(shù)間距之間比較了使用空間分析在減少由于地點(diǎn)異質(zhì)性導(dǎo)致的變化、估計(jì)遺傳參數(shù)和增加預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性方面的效率。利用空間分析有超過(guò)97％的數(shù)據(jù)集顯示顯著的模型改進(jìn)，高度顯示比直徑或體積更多的改進(jìn)。由于空間異質(zhì)性，空間分析平均去除了14-34％的殘差方差，導(dǎo)致育種值預(yù)測(cè)精度提高20％。由于空間調(diào)整，變異系數(shù)顯著降低。空間分析前后的預(yù)測(cè)增益之間的秩相關(guān)性約為0.96，空間分析對(duì)前20％父母的平均預(yù)測(cè)增益幾乎沒(méi)有影響。由于空間調(diào)整，我們沒(méi)有觀察到改善的實(shí)質(zhì)性地理趨勢(shì)。跨地點(diǎn)空間分析對(duì)基因型與環(huán)境的相互作用幾乎沒(méi)有影響，但傾向于增加殘差的試驗(yàn)異質(zhì)性。比較和討論了兩種不同的跨試驗(yàn)空間分析方法。

長(zhǎng)期以來(lái)人們認(rèn)識(shí)到，環(huán)境梯度或斑塊（例如土壤肥力，土壤水分或地形）經(jīng)常嚴(yán)重阻礙對(duì)林業(yè)田間試驗(yàn)的處理效果的可靠估計(jì)。試驗(yàn)通常用多個(gè)區(qū)組進(jìn)行，其中實(shí)驗(yàn)單元組被排列，使得小區(qū)盡可能均勻。因此，它們的效率取決于每個(gè)重復(fù)區(qū)組具有均勻生長(zhǎng)條件的程度。森林遺傳測(cè)試通常涉及大量遺傳條目，區(qū)組大小通常較大，難以確保塊內(nèi)均一性。田間試驗(yàn)中的地點(diǎn)變異性通常是空間連續(xù)的。許多研究已經(jīng)證明，在相鄰小區(qū)上進(jìn)行的觀測(cè)比隨機(jī)觀測(cè)更相近（Cliff和Ord 1981; Costa e Silva等人2001; Cullis和Gleeson 1989; Dutkowski等人2002,2006; Magnussen 1990， 1994; Smith 1938; Upton和Fingleton 1985）。例如，F(xiàn)u et al。 （1999）顯示道格拉斯杉木后代測(cè)試中的90％的位點(diǎn)顯示出大的空間變異。

區(qū)組內(nèi)變異可能是由于競(jìng)爭(zhēng)（Kempton 1982; Magnussen 1994），土壤肥力和水分的異質(zhì)性（Pearce 1980），雜草或灌木，昆蟲(chóng)或疾病以及造林方面。這種空間異質(zhì)性削弱了我們使用標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)推斷技術(shù)的能力，這些技術(shù)主要是針對(duì)從獨(dú)立和相同分布的隨機(jī)變量中提取的觀察集。結(jié)果，當(dāng)存在大的空間異質(zhì)性時(shí)，識(shí)別遺傳變異的能力和遺傳值預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度可能大大降低。

空間分析已廣泛用于農(nóng)業(yè)田間測(cè)試，以估計(jì)和解釋空間變異。已經(jīng)提出并采用了許多方法來(lái)建?？臻g變化，例如最近鄰域調(diào)整nearest neighbor adjustment（Bartlett 1978; Papadakis 1937; Wilkinson et al.1983; Zimmerman和Harville 1991），最小二乘平滑least squares smoothing（Green等人1985; Smith和Casler 2004; Yang等人2004），kriging（Bresler等人1981; Lopez和Arrue 1995）和post blocking（Dutkowski等人2002; Fu等人1999）。在這些方法中，通過(guò)可分離自回歸（AR1?AR1）誤差結(jié)構(gòu)的空間自相關(guān)建模已經(jīng)變得具有吸引力，并且通常用于農(nóng)業(yè)品種試驗(yàn)分析（Braysher等人2001; Cullis和Gleeson 1991; Gilmour等人1997; Singh等人2003; Yang et al.2004）。例如，Grondona et al。 （1996）分析了35個(gè)使用這種模型的谷物產(chǎn)量試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在行和列方向上的自回歸模型是最常見(jiàn)的最佳模型。

森林遺傳測(cè)試通常建立在多個(gè)測(cè)試點(diǎn)，有時(shí)是幾年，被稱為多環(huán)境試驗(yàn)（MET）。重要的是調(diào)查應(yīng)用空間分析從METs收集的數(shù)據(jù)的效率，并探討如何通過(guò)空間分析的誤差減少的作用影響基因型與環(huán)境的相互作用（Cullis等人1998年;史密斯等人2001年史密斯和Casler 2004; Yang等人2004）。與單試驗(yàn)分析不同，試驗(yàn)中的局部空間趨勢(shì)和試驗(yàn)之間的殘留異質(zhì)性可能需要在MET中聯(lián)合建模。許多研究表明，在森林遺傳測(cè)試中，空間分析去除微環(huán)境異質(zhì)性和提高處理估計(jì)的準(zhǔn)確性是有效的（Costa e Silva et al.2001; Dutkowski et al.2002; 2006; Magnussen 1990; Zas 2006）。然而，這些研究都是基于單試驗(yàn)空間分析。直到最近，對(duì)于使用空間分析的METs的有效性了解甚少。此外，林業(yè)試驗(yàn)通常在丘陵地帶生長(zhǎng)。空間變異性的模式和程度可能在不同環(huán)境之間變化很大，表明應(yīng)用空間分析的有效性可能不同于在不同環(huán)境中消除空間異質(zhì)性的能力。將期望評(píng)估跨越包括不同環(huán)境，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，性狀，年齡等的大量試驗(yàn)的空間分析的效率。除了例如Dutkowski等人的很少例外。 （2006），大多數(shù)已發(fā)表的研究都是基于非常有限個(gè)數(shù)的田間試驗(yàn)。

西北樹(shù)改良合作組織（NWTIC）的成員擁有自由授粉后代測(cè)試，覆蓋北美太平洋西北地區(qū)的各種環(huán)境，可獲得5至20歲的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)。這些測(cè)試的大量試驗(yàn)和各種設(shè)計(jì)，性狀，年齡，大小和樹(shù)間距允許對(duì)位點(diǎn)空間異質(zhì)性和空間分析的有效性的徹底檢查。在這項(xiàng)研究中，我們?cè)u(píng)估了相對(duì)于經(jīng)典分析的空間分析（即AR1?AR1模型）的相對(duì)效率，基于來(lái)自在45個(gè)第一代繁殖區(qū)測(cè)試的275個(gè)道格拉斯 - 冷杉子代試驗(yàn)的1,146個(gè)數(shù)據(jù)集。我們將空間模型應(yīng)用于單試驗(yàn)分析和組合MET分析，目的是了解（1）空間變異性模式，（2）控制位點(diǎn)變異的相對(duì)效率，（3）遺傳參數(shù)的變化和育種的準(zhǔn)確性價(jià)值預(yù)測(cè)，和（4）空間異質(zhì)性的地理模式。還對(duì)MET數(shù)據(jù)的兩種空間分析方法進(jìn)行了比較和討論。

討論

已經(jīng)報(bào)道，大塊空間異質(zhì)性在大塊設(shè)計(jì)中更加明顯，并且不完全塊設(shè)計(jì)在控制位點(diǎn)變異方面優(yōu)于完全塊設(shè)計(jì)（Cochran and Cox 1957; Fu 2003; Fu et al.1998; Williams et al。 2002）。在太平洋西北地區(qū)的合作第一代后代試驗(yàn)中，大多數(shù)試驗(yàn)以重復(fù)集（R / S）或集合設(shè)計(jì)（S / R）形式建立。測(cè)試家庭被分配為25/50族的R / S和100?400族的S / R。雖然存在一些缺點(diǎn)，例如缺乏連接的集合，R / S比S / R有更小的重復(fù)大小和更好的局部環(huán)境控制（這是他們被廣泛使用的原因）。我們的研究結(jié)果表明，空間分析可以有效地減少空間異質(zhì)性的S / R和R / S，和S / R平均收到比空間分析比R / S更高的改進(jìn)。然而，改進(jìn)的統(tǒng)計(jì)工具從來(lái)沒(méi)有補(bǔ)償在使用差的設(shè)計(jì)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)時(shí)損失的精度。正如Dutkowski et al。 （2006），使用良好的設(shè)計(jì)總是建議避免治療和錯(cuò)誤效應(yīng)的可能混淆。我們發(fā)現(xiàn)，具有斑塊結(jié)構(gòu)的試驗(yàn)在模型擬合中比具有全局梯度的試驗(yàn)獲得了更多的改善。幾個(gè)模擬研究已經(jīng)證明阻塞技術(shù)在控制梯度方面比在補(bǔ)丁方面更有效（Fu等人1998; Salvador等人2006）。因此，具有斑塊模式的大規(guī)模試驗(yàn)通常在基礎(chǔ)模型中很難擬合，并且預(yù)期通過(guò)空間分析具有大的AIC和s2RES減少。在我們的研究中，在空間分析之前，s2RES的平均比例為梯度的65％和貼片的78％，并且在空間分析后，模型中保留了重復(fù)效應(yīng)，兩者減少到52％。 s2RESts2REP的減少量在這兩種類型的空間結(jié)構(gòu)之間相當(dāng)匹配。這可能意味著自回歸模型的有效性本質(zhì)上類似于補(bǔ)丁和漸變，雖然它被設(shè)計(jì)來(lái)建模補(bǔ)丁空間表面。 Dutkowski et al。 （2002）也提到自回歸模型是靈活的表面，它適合和有效的當(dāng)?shù)刳厔?shì)和全球趨勢(shì)。在10歲及以上時(shí)，空間自相關(guān)系數(shù)（ρ）隨樹(shù)間距而增加。與小樹(shù)間隔相關(guān)聯(lián)的小ρ值可能是由于樹(shù)木之間的競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)往往在鄰近單元之間產(chǎn)生負(fù)的空間自相關(guān)（Kempton 1982; Magnussen 1989; Reed和Burkhart 1985）。然而，我們發(fā)現(xiàn)，在這項(xiàng)研究中只有幾個(gè)負(fù)ρ值。當(dāng)強(qiáng)的空間關(guān)聯(lián)和競(jìng)爭(zhēng)共存時(shí)，它可能觀察到相對(duì)較小但仍然是正的ρ值。隨著時(shí)間的推移，空間自相關(guān)也增加。這種現(xiàn)象可能反映了良好試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的累積效應(yīng)（Magnussen 1990）。通過(guò)消除空間異質(zhì)性，高度顯示比直徑更多的改進(jìn)。在其中在15歲時(shí)測(cè)量高度和直徑的166個(gè)試驗(yàn)中，138個(gè)高度的AIC減少（> 20％）顯示出比直徑大得多。在僅七種情況下，直徑比高度具有更大的AIC減小（<15％）。這與Dutkowski等人報(bào)道的結(jié)果不同。 （2006）其中在模型改進(jìn)中高度和直徑之間通常沒(méi)有很大差異。在他們的研究中，在8歲或以下測(cè)量生長(zhǎng)性狀。大多數(shù)樹(shù)木都很小，可能沒(méi)有進(jìn)入站立發(fā)展的競(jìng)爭(zhēng)階段。相反，在太平洋西北部的大多數(shù)道格拉斯杉木后代測(cè)試中，冠狀閉合通常發(fā)生于10?15歲。預(yù)期樹(shù)木之間的強(qiáng)地上競(jìng)爭(zhēng)，使空間模式更復(fù)雜，并減少自相關(guān)性（Fox et al.2001; Reed and Burkhart 1985）。正如Dutkowski et al。 （2006），自回歸模型不可能是競(jìng)爭(zhēng)的最佳模型。高度的大模型改進(jìn)可以由高度比直徑受密度和樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)影響小的事實(shí)貢獻(xiàn)。

估計(jì)的遺傳方差分量s2增加或減少絕對(duì)或相對(duì)值，沒(méi)有一致的模式。這通常與Dutkowski等人的觀察一致。 （2006）。雖然在10歲及以上時(shí)高度的s2A幾乎沒(méi)有變化，但是對(duì)于直徑發(fā)現(xiàn)總體輕微的增加。在文獻(xiàn)中已經(jīng)報(bào)道了關(guān)于s2A的變化的不同結(jié)果。一些研究表明一致的減少（例如，Joyce等人2002）或不一致的改變（例如，Costa e Silva等人2001; Dutkowski等人2002），但是大多數(shù)其他研究報(bào)告了s2A的增加（例如， Anekonda和Libby 1996; Belletal.1993; Hamannetal.2002; Kusnandar和Galwey 2000; Zas 2006）。雖然不可能清楚地分離為遺傳和環(huán)境效應(yīng)，但是空間分析預(yù)期更好地估計(jì)s2A通過(guò)消除空間異質(zhì)性。這是因?yàn)楫?dāng)使用假設(shè)獨(dú)立性的方法（例如，RCB分析; Besag和Kempton 1986）時(shí)，空間相關(guān)數(shù)據(jù)可能提供治療效果和方差分量的不準(zhǔn)確估計(jì)。然而，一些模擬表明空間調(diào)整的數(shù)據(jù)可能高估s2A多單位圖設(shè)計(jì)（Loo-Dinkins1992; Loo-Dinkins等人1990; Magnussen 1993）。這對(duì)于空間分析的自信使用仍然是一個(gè)有趣和重要的問(wèn)題。

這個(gè)大系列的道格拉斯杉木后代試驗(yàn)允許我們探索地方空間異質(zhì)性的可能地理模式。這并不奇怪，我們沒(méi)有找到強(qiáng)烈的地理模式。由于太平洋西北地區(qū)的地形，道格拉斯 - 冷杉后代試驗(yàn)通常建立在有土壤環(huán)境梯度和斑塊型微網(wǎng)格模式的斜坡或地形上。網(wǎng)站變異性通常是特定的，隨著時(shí)間的推移是動(dòng)態(tài)的，并且甚至在兩個(gè)附近的測(cè)試站點(diǎn)之間有很大差異。這意味著空間分析的效率也可能是位點(diǎn)特異性的。毫不奇怪，類似于單試驗(yàn)分析，我們的研究表明，MET數(shù)據(jù)的空間分析具有明顯更好的模型擬合，并提供比經(jīng)典非空間模型更準(zhǔn)確的育種值預(yù)測(cè)。雖然空間模型（模型3）對(duì)基因型與環(huán)境的相互作用幾乎沒(méi)有影響（ΔrB≤0.04），但我們發(fā)現(xiàn)殘余方差的試驗(yàn)異質(zhì)性從基礎(chǔ)模型增加到空間模型。 Hill（1984）提到方差異質(zhì)性導(dǎo)致從更多變化的環(huán)境中選擇更大部分的個(gè)體。因此，當(dāng)方差異質(zhì)性被不正確地建模時(shí)，在具有大差異的環(huán)境中存在過(guò)度評(píng)價(jià)優(yōu)越個(gè)體的傾向（Costa e Silva等人，2005）。這種效應(yīng)將被包括在模型中的空間分量加強(qiáng)。雖然MET分析中的模型3可以聯(lián)合模擬試驗(yàn)中的局部空間趨勢(shì)和試驗(yàn)中的殘留異質(zhì)性，但是在模型擬合中存在一些計(jì)算挑戰(zhàn)。首先，與其中約99％的模型收斂的單試驗(yàn)分析不同，空間MET分析（模型3）的收斂頻率低。我們的初步研究顯示了收斂的一些困難，特別是在擬合個(gè)別樹(shù)空間模型時(shí)，每個(gè)MET有五個(gè)或更多的試驗(yàn)。已經(jīng)有一些關(guān)于ASReml中使用的“平均信息”（AI）算法未能收斂的報(bào)告，特別是涉及多個(gè)隨機(jī)效應(yīng)，多個(gè)性狀或“壞”起始值的分析（Meyer 2006; Smith等人2001） 。第二，通常需要大量的計(jì)算時(shí)間和計(jì)算機(jī)內(nèi)存來(lái)分析包含大量試驗(yàn)的MET數(shù)據(jù)。 MET分析中的模型2是模型3的近似，并且由于其高計(jì)算效率和收斂率而適合于MET數(shù)據(jù)的規(guī)則空間分析。我們的研究結(jié)果表明，兩個(gè)模型在遺傳力估計(jì)，育種價(jià)值預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，預(yù)測(cè)遺傳收益，父母和后代的排名非常相似。然而，模型2具有比模型3相對(duì)更高的估計(jì)G×E（即，逐個(gè)家庭）方差分量。在大麥數(shù)據(jù)的效率研究中，Cullis等人（1998）也報(bào)道了兩階段空間模型的G×E方差分量大于一階段空間模型的方差分量。由于模型2中使用的數(shù)據(jù)是通過(guò)每次試驗(yàn)的空間殘差預(yù)先調(diào)整的，因此可以預(yù)期合并分析中殘余自由度的減少，并且可能低估合并的殘差方差。由于模型之間家族與殘差的相似比率，可能在模型2中高估了家庭對(duì)試驗(yàn)的相互作用。