Mycoheterotrophs（真菌異養(yǎng)型植物）：植物和真菌的共生大概開(kāi)始于450百萬(wàn)年前。真菌異養(yǎng)是一種特殊的植物-真菌共生類型，植物從共生真菌獲得固定碳和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而非光合作用。蘭花最具特殊的地方是種子萌發(fā)和營(yíng)養(yǎng)吸收依賴于真菌，例如通過(guò)于真菌形成根瘤。99%的蘭花在幼年階段從真菌伙伴獲得碳營(yíng)養(yǎng)，而成年后自養(yǎng)。另一小部分蘭花由于缺乏achlorophyllous，是專性真菌異養(yǎng)。
天麻（Gastrodia elata）基因組大小為1.06Gb，是專性的真菌異養(yǎng)型植物，包含18，969個(gè)蛋白編碼基因。很多在植物中保守的基因從天麻基因組中刪除了，包括大部分參與光合作用的基因。大量基因家族擴(kuò)張證明了適應(yīng)真菌異養(yǎng)生活方式。擴(kuò)張的基因家族包括糖苷水解酶，尿素酶，ATPases等。作者還發(fā)現(xiàn)天麻葉綠體基因組比一般植物基因組小，而天麻線粒體基因組是至今最大的一個(gè)。
天麻（蘭花科）是一種傳統(tǒng)中藥，屬于專性真菌異養(yǎng)型植物。在其生活史中，至少存在兩種真菌異養(yǎng)，種子萌發(fā)期是Mycena（小菇屬），植物生長(zhǎng)期是Armillaria mellea（蜜環(huán)菌）。為了獲取營(yíng)養(yǎng)，它和蜜環(huán)菌生活關(guān)聯(lián)起來(lái)，并在36個(gè)月的生活史中，80%的時(shí)間都是作為塊莖在地下生活。天麻可以幫助我們理解真菌異養(yǎng)型植物的基因組特點(diǎn)，因此，作者組裝出了天麻的參考基因組，為理解植物-真菌關(guān)聯(lián)的進(jìn)化基礎(chǔ)。
測(cè)序及組裝：
Kmer評(píng)估基因組為1.18Gb，基因組組裝出3779條scaffold，scaffold N50為 4.9 Mb，contig N50為68.9 kb。Chloroplast genome為35,326 bp，Mitochorial genome為1,340,105 bp。Trinity組裝出80,646條轉(zhuǎn)錄本，其中94.41%的轉(zhuǎn)錄本被認(rèn)為是完整的（轉(zhuǎn)錄本的90%區(qū)域能被比對(duì)到同一條連續(xù)的scaffold上）。CEGMA評(píng)估為96.37%（239/248，保守的真核核心基因）。
TEs在基因組中占比66.18%，其中Class I (retrotransposons)和Class II (DNA transposons) TEs分別在基因組中占比55.94%和4.38%。天麻和桃紅蝴蝶蘭（Phalaenopsis equestris）LTR活動(dòng)類似，而鐵皮石斛（Dendrobium officinale）LTR呈現(xiàn)出最近爆發(fā)的活動(dòng)。預(yù)測(cè)出天麻基因組中有18,969個(gè)蛋白編碼基因，其中81.6%可被功能注釋。天麻轉(zhuǎn)錄組分析揭示了在5個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期有10,548個(gè)差異表達(dá)基因，這些差異表達(dá)的基因聚成個(gè)不同的組，代表天麻的特定生長(zhǎng)階段。
系統(tǒng)發(fā)育和全基因組復(fù)制：
比較蘭科植物天麻，桃紅蝴蝶蘭，鐵皮石斛，表明它們的分歧時(shí)間約67百萬(wàn)年。在天麻基因組中有兩個(gè)古老的全基因組復(fù)制事件（WGD event）。該事件也在桃紅蝴蝶蘭和鐵皮石斛的基因組中發(fā)現(xiàn)，表明事件發(fā)生在3種蘭科物種分化之前。較老的WGD在大多數(shù)單子葉植物中都存在，而最近的WGD事件可能存在于現(xiàn)存的蘭花植物中，并可能導(dǎo)致蘭花植物的分化。
基因組中廣泛的基因丟失：
桃紅蝴蝶蘭，鐵皮石斛分別由29,431，28,910個(gè)蛋白彪馬基因，而天麻只有18,969個(gè)蛋白編碼基因，是迄今為止觀測(cè)到的被子植物最小的蛋白質(zhì)組。與桃紅蝴蝶蘭，鐵皮石斛相比，有功能注釋的基因在天麻基因組中全局減少，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)幾個(gè)pfam 結(jié)構(gòu)域家族在天麻基因組中顯著性減小，與14個(gè)被子植物相比，天麻有最小數(shù)目的基因家族。一些基因和基因家族數(shù)量很少，表明在天麻基因組中被淘汰，并且許多其余的基因家族已經(jīng)收縮。基因家族收縮分析表明與另兩個(gè)蘭科植物相比，天麻有3586個(gè)基因家族收縮。BUSCO分析表明195 (20.4%)個(gè)高保守的基因在天麻基因組中丟失。
假基因化和基因組重排是天麻丟失基因的原因。與桃紅蝴蝶蘭，鐵皮石斛相比分別876， 1080個(gè)基因出現(xiàn)假基因化，全基因組比對(duì)發(fā)現(xiàn)487個(gè)基因由于局部重排而丟失?；蚪M中數(shù)據(jù)減少的基因是與植物抗性相關(guān)的基因。
光合作用系統(tǒng)退化：
天麻不進(jìn)行光合作用，富集“葉綠體”，“質(zhì)體“注釋的基因在基因組中具有代表性的丟失
線粒體基因組擴(kuò)張
天麻線粒體有430個(gè)基因家族，1532個(gè)基因。GO分析表明這些基因參與一些代謝過(guò)程。
共生微生物的管理：
探究天麻基因組中擴(kuò)張的基因家族對(duì)與真菌微生物關(guān)聯(lián)的影響，發(fā)現(xiàn)單子葉甘露聚糖結(jié)合凝集素抗真菌蛋白家族(GAFP)在天麻基因組中包含20個(gè)基因，而桃紅蝴蝶蘭，鐵皮石斛中分卸只有3個(gè)和10個(gè)。GAFP蛋白被證明在體外抑制子囊菌和擔(dān)子菌真菌植物病原體的生長(zhǎng)。80%的GAFP 基因表現(xiàn)出在原球莖，年輕塊莖中，這兩個(gè)生長(zhǎng)階段是天麻與真菌建立穩(wěn)定共生之前。
信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移：
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