發(fā)現(xiàn)自己得了拖延癥晚期，只有在簡書里寫出來，才能有動力去學(xué)習(xí)。
Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.
Nothing in evolution makes sense except in the light of co-evolution.
個人理解，協(xié)同演化也是我們探究物種多樣性是如何形成的一種解釋機(jī)制，但是更傾向于解釋存在較強(qiáng)種間互作的兩類群的物種分化。
協(xié)同演化（co-evolution）指存在種間互作的生物類群被對方造成的選擇壓力驅(qū)動，進(jìn)行相互影響的演化，雙方演化出的適應(yīng)性性狀是對二者互作關(guān)系的響應(yīng)。共生系統(tǒng)中的種間互作通常更為緊密，對雙方演化的影響更明顯。
大量的實(shí)例證明，存在密切種間互作的類群， 其系統(tǒng)發(fā)育并不是獨(dú)立的，而會受到另一方的影響。有假說認(rèn)為那些在生命周期中有一部分時間寄生在宿主體內(nèi)或體表的寄生物類群，其系統(tǒng)發(fā)育往往與宿主類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系相吻合（parasites that spend part of their life in or on their hosts track the phylogeny of their hosts）?。雙方系統(tǒng)發(fā)育樹拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的相似性也被稱為一致性（congruence）。但在自然界中，系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的完全一致的互作類群幾乎是不存在的，因?yàn)槌斯参锓N形成（co-speciation），還存在其他的演化事件，比如寄主轉(zhuǎn)移（host switch），譜系分選(sorting event)等。
我們要對這一假說進(jìn)行驗(yàn)證，探究互作類群系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系一致性的程度，就要用到共系統(tǒng)發(fā)育分析。
Congruence quantifies the extent to which each node in a given tree maps to a corresponding position in the other tree and perfect congruence can be interpreted as evidence for co-speciation, which may or may not result from co-evolutionary mechanisms
進(jìn)行共系統(tǒng)發(fā)育分析是為了探究存在相互作用的兩組類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的一致性情況，一般是探究兩組物種的系統(tǒng)發(fā)育樹的一致程度是否顯著，并為不一致的地方尋求可能的解釋。系統(tǒng)發(fā)育樹的一致性體現(xiàn)在：拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的一致程度（共系統(tǒng)發(fā)育分析）和分化時間的一致程度（共分化時間分析）。
傳統(tǒng)共系統(tǒng)發(fā)育分析的兩類方法
下面介紹常見的幾種共系統(tǒng)發(fā)育分析的方法，但不管使用哪種方法，我們都需要保證一個大前提：輸入數(shù)據(jù)質(zhì)量的可靠性。研究者需要保證對研究涉及到的類群進(jìn)行了較為全面的采樣，對物種進(jìn)行了準(zhǔn)確的鑒定，尤其是普遍存在隱存種的共生物類群。
Both approaches are only as good as the information supplied to them. Consequently, one must make sure that all taxa have been sampled and that species have been delimited accurately with a proper account? of cryptic diversity.
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基于事件的分析方法（event-based method)：Jane為例
文獻(xiàn)來源：https://almob.biomedcentral.com/articles/10.1186/1748-7188-5-16
基于事件的共系統(tǒng)發(fā)育分析指用演化事件（如共物種形成co-speciation，物種復(fù)制duplication，寄主轉(zhuǎn)移host switching，物種丟失loss）作為可能路徑，將依賴方（寄生物/共生物）的系統(tǒng)發(fā)育樹映射到被依賴方（寄主）的系統(tǒng)發(fā)育樹上。不同的演化事件對應(yīng)不同的代價值，在映射的過程中使總的代價值達(dá)到最小。很多程序（如Jane, TreeFitter、Component 、 TreeMap、Tarzan）都能執(zhí)行基于事件的共系統(tǒng)發(fā)育分析。
Cospeciation occurs when a vertex (speciation event) in the parasite tree is associated with a vertex (speciation event) in the host tree.?
Duplication occurs when a vertex in the parasite tree is associated with an edge in the host tree. This event implies that the parasite lineage speciated independently of the host lineage.?
Host switching occurs when a duplication event is accompanied by one of the two descendants of the parasite vertex switching to an edge in a different part of the host tree.?
Once the parasite vertices are mapped onto the host tree, loss occurs when the path between a parasite vertex and its child passes through a host vertex.
基于事件的分析方法存在幾個問題：
問題一：這種分析方法存在NP問題。
什么是NP 問題呢？之前講系統(tǒng)發(fā)育分析中的最大簡約法時也提到過這個問題，簡單來說就是，隨著分析中的分類群的增加，可能的演化歷史也會爆炸性增加，但是這個方法的原理是先列舉出所有可能的演化歷史，然后找到代價值最小的一個演化歷史，而計算所有可能的演化歷史的帶價值是一個相當(dāng)大的計算量。
問題二：一些寄主轉(zhuǎn)移事件會帶來時間上的不兼容性問題。
時間不兼容的問題又分為強(qiáng)時間上不兼容的寄主轉(zhuǎn)移事件和弱時間上不兼容的寄主轉(zhuǎn)移事件。
如下圖（a）中的a（寄生物）從寄主系統(tǒng)發(fā)育拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)中的邊（edge）（u,w）轉(zhuǎn)移到了邊（t,v）上的子代b，會暗示u出現(xiàn)在v之前。c（寄生物）從寄主系統(tǒng)發(fā)育拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)中的邊（edge）（v,y）轉(zhuǎn)移到了邊（t,u）上的子代d，會暗示v出現(xiàn)在u之前。這種矛盾就是強(qiáng)時間不兼容性
如下圖（b）中的a（寄生物）從寄主系統(tǒng)發(fā)育拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)中的邊（edge）（t,v）轉(zhuǎn)移到了邊（u,w）上的子代b，會暗示a出現(xiàn)在u之后，也出現(xiàn)在c之后。c（寄生物）從寄主系統(tǒng)發(fā)育拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)中的邊（edge）（t,u）轉(zhuǎn)移到了邊（v,z）上的子代d，會暗示c出現(xiàn)在v之后,也出現(xiàn)在a之后，這和前面的是不兼容的，但是這個問題是可以解決的，比如在圖（c）中，我們把a(bǔ)寄主轉(zhuǎn)移的時間提前，放置在邊（t-u),然后通過增加一次物種丟失事件出現(xiàn)子代b，這樣就不是不兼容的了，也稱為弱時間不兼容性。
一系列基于演化事件的共系統(tǒng)分析方法的軟件出現(xiàn)了，我們重點(diǎn)要介紹的是Jane，這個軟件是對之前的Tanzar的補(bǔ)全（不得不說，科研工作者起名還是有點(diǎn)小浪漫的）。
Jane軟件的優(yōu)點(diǎn)包括：
1.在最后推算出的共系統(tǒng)發(fā)育演化歷史中，對寄主和寄生物類群的譜系分化事件都給出了時間范圍。
2.可以設(shè)定寄主轉(zhuǎn)移距離的上限（寄主轉(zhuǎn)移距離指寄生物從原寄主節(jié)點(diǎn)出發(fā)到轉(zhuǎn)移后的寄主節(jié)點(diǎn)，所跨越的寄主節(jié)點(diǎn)個數(shù)）。
3.宿主樹中的頂點(diǎn)可以被任意劃分為多個區(qū)域，并且可以為每一對區(qū)域設(shè)置獨(dú)立的寄主轉(zhuǎn)移事件的代價值。甚至宿主樹中的每個節(jié)點(diǎn)都可以被劃分為獨(dú)立區(qū)域，我們能夠依據(jù)如上面提到的寄主轉(zhuǎn)移距離等認(rèn)知，為所有可能的宿主轉(zhuǎn)換單獨(dú)設(shè)定代價值。
4.Jane圖像化的交互界面，便于直觀的看到不同解決方案對應(yīng)的共演化情況。
通過簡單介紹Jane的原理，相信能更好理解Jane的這些優(yōu)點(diǎn)。
Jane首先對寄主系統(tǒng)發(fā)育樹進(jìn)行了“定時（timing）”，也就是樹中的所有的內(nèi)部節(jié)點(diǎn)都被限定在相對的時間上，從直覺上，我們也能感受到，被定時的樹在估算演化歷史時會相對容易得多。
在下圖的（c）和（d），二者唯一的區(qū)別就是b和c出現(xiàn)的相對的時間順序，一個在c前一個c在后，把這樣兩個系統(tǒng)發(fā)育樹稱為鄰近樹（neighbor）。
隨著樹中分類單元的增長，可能存在的定時的系統(tǒng)發(fā)育樹的數(shù)量也指數(shù)增加，這是，我們就可以用元啟發(fā)式方法（meta-heuristic approach），對于隨意一個給定的定時系統(tǒng)發(fā)育樹，我們尋求它的最優(yōu)演化重建，估算這一演化路徑下的代價值，然后再估算它的鄰近樹的演化重建和代價值，最后，決定保留鄰近樹中的哪一個由我們使用的特定的元啟發(fā)式方法本身規(guī)定。
常見的元啟發(fā)式方法包括梯度下降法，模擬退火（simulated annealing）和遺傳算法。
比如最簡單的梯度下降元啟發(fā)法（gradient descent meta-heuristic）就是比較鄰近樹的代價值，保留代價值小的那一個，直到找到區(qū)域范圍內(nèi)代價值最小的系統(tǒng)發(fā)育樹。研究人員通過比較幾種元啟發(fā)式方法，發(fā)現(xiàn)遺傳算法（genetic algorithms）的表現(xiàn)最好。
這里簡單解釋一下遺傳算法（genetic algorithm），以下內(nèi)容來自chatGPT：
遺傳算法是一種基于自然選擇和基因遺傳機(jī)制的優(yōu)化算法，模擬的是**“適者生存”**的進(jìn)化過程。它通常用于解決復(fù)雜、無法用傳統(tǒng)方法輕松求解的優(yōu)化問題
用生物進(jìn)化類比一下遺傳算法的核心流程：
1初始化：隨機(jī)生成一組“解”（種群）
2評估適應(yīng)度：每個解根據(jù)目標(biāo)函數(shù)打分
3選擇：選出更好的解作為“父母”
4交叉：隨機(jī)配對父母生成新解
5變異：對部分新解進(jìn)行隨機(jī)微調(diào)
6替換：生成新一代種群
迭代：重復(fù)步驟2~6，直到滿足停止條件（如達(dá)到最大代數(shù)或找到最優(yōu)解）
在這里還要解釋一下交叉操作的概念。在第4步交叉中，其定義是隨機(jī)配對父母生成新解，即交叉操作（crossover operator）。
在自然界中，生物通過有性繁殖產(chǎn)生后代，父母的染色體會交換部分基因片段，使得后代擁有來自雙親的新組合特征。
交叉操作就是在模擬“基因重組”，把兩個個體的信息混合，生成新的個體。
交叉操作的作用是：
從兩個“父代”中提取部分基因信息，通過交叉規(guī)則生成一個或多個“子代”。這些子代可能擁有比父代更優(yōu)的解
下面，我們從Jane選擇的交叉操作方法入手，更深入地理解一下：
T1和T2是隨機(jī)的定時系統(tǒng)發(fā)育樹，之后我們又從樹中隨機(jī)地選出了一個樹子集T，如下圖三角框框出的部分：
我們?nèi)1中除了子集T的部分和T2中的T部分，組成一個新的樹Tnew。接下來我們要做的就是給Tnew中的內(nèi)部節(jié)點(diǎn)（a-g）相對時間順序。我們列一個表格，來自T1的節(jié)點(diǎn)在T1中的時間序列，來自T2的節(jié)點(diǎn)在T2中的時間序列。Tnew的時間序列對應(yīng)的節(jié)點(diǎn)暫時是空白的，也就是未知。
首先考慮第一時間位，T1和T2的第一時間位分別是a和f，但是F節(jié)點(diǎn)的上一輩c還沒有被分配時間，所以a占據(jù)第一時間位。根據(jù)相同的步驟，b和c占據(jù)第2和第3時間位，即表2的狀態(tài)。d和f競爭第4時間位，他們之前分別是T1中的第3三時間位和T2中的第5時間位，和第4時間位的距離相同，因此隨機(jī)選擇一個，這里選的是f。根據(jù)相同的方法，我們就得到了Tnew上所有內(nèi)部節(jié)點(diǎn)的時間排位。
如果想要引入其他的變化，我們可以選取部分進(jìn)行變異，比如說調(diào)換不存在上下輩關(guān)系的兩節(jié)點(diǎn)的時間排序。
整體擬合的分析方法（global fit methods）：以PACo為例
Global-fit methods are used to quantify the degree of congruence between two given topologies, and identify the associations contributing to the co-phylogenetic structure.
整體擬合的分析方法可以量化兩個給出的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的一致性，并且找到對共系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)有貢獻(xiàn)的相互關(guān)聯(lián)的物種對（寄主A 和寄生物a）。雖然整體擬合的方法并不能推斷演化歷史中可能發(fā)生的事件，但其估算出的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系一致性的量化值也能表明共演化(co-evolution)在互作系統(tǒng)中的重要程度。
PACo（Procrustean Approach to Cophylogeny）可以執(zhí)行整體擬合的共系統(tǒng)發(fā)育分析。其工作流程大概如下圖：
我們之后將會用一個實(shí)例來感受PACo的應(yīng)用。
共系統(tǒng)發(fā)育研究的進(jìn)一步進(jìn)展
Next-generation cophylogeny: unravelling eco-evolutionary processes.
文獻(xiàn)來源：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534721001798?ref=pdf_download&fr=RR-2&rr=9354ed739834d10b
將互作性狀納入共系統(tǒng)發(fā)育分析 Integration of traits in cophylogeny
我們之前介紹過的PACo方法用到了寄主-寄生物的互作關(guān)聯(lián)矩陣，這是一個二元矩陣，有關(guān)聯(lián)的物種對為1，無關(guān)聯(lián)為0（如下圖中的B）。雖然這種方法也能反映基礎(chǔ)的共系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，但它忽略了種間互作強(qiáng)度（如下圖中的B）等因素，阻礙我們更深刻理解共系統(tǒng)發(fā)育的過程。為解決這個問題，應(yīng)該引入互作相關(guān)性狀（interaction traits)這一類可被量化的數(shù)據(jù)，到共系統(tǒng)發(fā)育分析中?；プ飨嚓P(guān)性狀有很多種，比如在傳粉者-植物這一系統(tǒng)中，傳粉者的訪問頻率這一互作性狀就反映了傳粉者定位被訪問植物的能力，以及被訪問植物對傳粉者的吸引力。除此之外，互作雙方常具有一對互相演化的性狀，比如傳粉者的嘴部長度往往能反映被訪問植物的特定花部特征，這種性狀也被稱為雙方互作性狀（two sided interaction traits）。
關(guān)注尺度和網(wǎng)絡(luò)組織 Focus on scale and network organization
之前的共系統(tǒng)發(fā)育分析方法針對互作雙方的整個類群，但是如果我們從不同尺度上進(jìn)行分析，可能會發(fā)現(xiàn)不同組織層面上（群落或某一地域）上存在的不同的共演化情況，幫助揭示共同演化是在哪個地理范圍和哪個時間段內(nèi)發(fā)生的。
將模式和機(jī)制聯(lián)系起來 Linking patterns with mechanisms
之前常常將較強(qiáng)的共系統(tǒng)發(fā)育信號作為互作雙方發(fā)生高度共物種形成的證據(jù)。但是很多不同的共演化過程都會產(chǎn)生共物種形成，或者說較高的系統(tǒng)發(fā)育一致性這一結(jié)果，包括共演化(co-evolution)，地理隔離 (vicariance) ，系統(tǒng)發(fā)育追隨(phylogenetic tracking)和垂直傳遞(vertical transmission)。
研究者在這里提出了共演化空間（cophylospace）的概念，共演化空間是對形成共系統(tǒng)發(fā)育背后機(jī)制的一種定量構(gòu)架。通過三個定量參數(shù)（共系統(tǒng)發(fā)育信號，雙方互作矩陣分別與每一方的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的關(guān)聯(lián)性）形成了一個三維空間，有三個參數(shù)決定一個互作系統(tǒng)在共演化空間中的位置，該位置反映不同的演化機(jī)制對該系統(tǒng)的作用。
評估互作矩陣和寄主/寄生物系統(tǒng)發(fā)育樹的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度（系統(tǒng)發(fā)育信號phylogenetic signal）可以幫助我們探究背后的機(jī)制。比如，如果互作矩陣和寄主系統(tǒng)發(fā)育樹的系統(tǒng)發(fā)育信號較強(qiáng)，和寄生物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系之間的系統(tǒng)發(fā)育信號較弱，可能暗示了寄生物的物種分化是由寄主決定的，也就是系統(tǒng)發(fā)育追隨。共系統(tǒng)發(fā)育信號較弱的情況往往不支持共物種形成是互作系統(tǒng)演化進(jìn)程的主要作用力，但并不意味這互作雙方之間的物種分化不受對方的影響，也可能存在彌散共演化(diffuse coevolution)的情況。比如，如果雙方互作矩陣和某一方的系統(tǒng)發(fā)育強(qiáng)相關(guān)，那么可能暗示存在不對稱的物種分化(asymmetric diversification)；而如果雙方互作矩陣和雙方的系統(tǒng)發(fā)育都相關(guān)，那么就是對稱的物種分化(symmetric diversification）。
共系統(tǒng)發(fā)育分析的展望
今后的共系統(tǒng)發(fā)育應(yīng)該納入分子鐘相關(guān)研究的理論和應(yīng)用，因?yàn)楫?dāng)系統(tǒng)發(fā)育樹內(nèi)部節(jié)點(diǎn)被限定在一定時間范圍內(nèi)，可以幫助排除一些不可能的演化過程，增加運(yùn)行的效率。
物種形成還還包含微進(jìn)化水平的過程，也就是種下水平?，F(xiàn)在的基因組研究越來越關(guān)注種群水平上的個體差異，而目前大多數(shù)共系統(tǒng)發(fā)育研究還是將物種看做均質(zhì)的實(shí)體（homogeneous entities）。今后的共系統(tǒng)發(fā)育研究應(yīng)該更加關(guān)注種內(nèi)差異，尤其是在群落尺度上探討共系統(tǒng)發(fā)育時，因?yàn)榇藭r真正的有效單元可能是種群而非物種。
自然狀態(tài)下，物種的演化并不是系統(tǒng)發(fā)育樹展現(xiàn)出來的二歧關(guān)系，更有可能是網(wǎng)狀關(guān)系（因?yàn)榇嬖陔s交，不完全譜系分選和橫向基因轉(zhuǎn)移等）。但是現(xiàn)在的共系統(tǒng)發(fā)育分析大多還是針對二歧系統(tǒng)發(fā)育樹，應(yīng)該考慮如何對網(wǎng)狀的演化歷史進(jìn)行分析。
在進(jìn)行共系統(tǒng)發(fā)育分析時，應(yīng)該納入研究對象已知的生物地理信息，可以幫助我們排除一些不可能存在的演化情況。
之前研究討論的多是兩個類群之間的共演化，但在自然中存在多級營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，如寄主-寄生物-復(fù)寄生物，應(yīng)該考慮把多級營養(yǎng)系統(tǒng)也納入共系統(tǒng)發(fā)育分析的研究范疇。
