4.1 能與細(xì)胞

4.1.1 能是做功的本領(lǐng)

化學(xué)能是分子中的勢(shì)能,是活的生物體內(nèi)最重要的能量形式。
我們?cè)谟懻摷?xì)胞代謝時(shí)所涉及的能量,主要是化學(xué)能。

4.1.2 熱力學(xué)定律

熱力學(xué)第一定律認(rèn)為宇宙中的總能量是固定不變的。這條定律也稱為能量守恒定律。能量既不能被創(chuàng)造,也不能被消滅,只能從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式。
從熱力學(xué)第二定律可以推知,一個(gè)特定體系的有序性要增加,其環(huán)境的無序性便必須增加。這一概念完全適用于細(xì)胞的活動(dòng)。細(xì)胞是利用有序性較低一個(gè)體系中無序性的程度稱為熵。熵代表的是不可利用的能量。

4.1.3 吸能反應(yīng)和放能反應(yīng)

化學(xué)反應(yīng)可分為吸能反應(yīng)和放能反應(yīng)兩大類,細(xì)胞中發(fā)生的化
學(xué)反應(yīng)也不例外。吸能反應(yīng)是指反應(yīng)產(chǎn)物分子中的勢(shì)能比反應(yīng)物分子中的勢(shì)能多。
光合作用是生物界最重要的吸能反應(yīng)。
每一個(gè)活細(xì)胞中都要發(fā)生千百種放能反應(yīng)和吸能反應(yīng),所有這些反應(yīng)總稱為細(xì)胞代謝。

4.1.1 ATP是細(xì)胞中的能量通貨

4.2酶

4.2.1 酶降低反應(yīng)的活化能

酶只能識(shí)別一種或一類專一的底物并催化專一的化學(xué)反應(yīng)。酶分子中只有一個(gè)小的局部與底物分子結(jié)合,這一小的局部就稱為酶的活性部位。

4.2.2 多種因素影響酶的活性

1. 溫度、pH和鹽的濃度也影響酶活性。一般酶的最適pH為6~8,接近于中性。鹽濃度太高會(huì)干擾酶分子中的某些化學(xué)鍵,從而破壞其蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu),也就是使其活性降低。只有極少數(shù)種類的酶能耐受極高的鹽濃度。
2. 許多種酶的正?；顒?dòng)還需要非蛋白質(zhì)成分的參與。這些成分稱為輔因子。輔因子可能是無機(jī)物,例如,鋅、鉀、鎂離子,也可能是有機(jī)物。有機(jī)的輔因子則稱為輔酶。許多輔酶來自維生素或者就是維生素。
3. 另一大類影響酶活性的化學(xué)物質(zhì)是酶的抑制劑。抑制劑的作用是停止酶的作用或使之減慢。抑制劑有兩種類型:競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑和非競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑。

• 競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑是與酶的正常底物相似的化學(xué)物質(zhì),它與底物分子競(jìng)爭(zhēng)酶的活性部位,于是底物分子不能發(fā)生反應(yīng)。
• 非競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑并不占據(jù)活性部位,它與酶分子結(jié)合的部位不是活性部位。但它的結(jié)合卻使酶分子的形狀發(fā)生了變化,而使得活性部位不適于接納底物分子。如果所形成的是共價(jià)鍵,那就是不可逆的;如果所形成的鍵較弱,如氫鍵,那就是可逆的。
  酶的抑制劑有重要的應(yīng)用價(jià)值,某些殺蟲劑和抗生素就是酶的抑制劑。

4.2.3 核酶

不僅蛋白質(zhì)是生物催化劑,RNA也是生物催化劑。于是給這種RNA催化劑起了一個(gè)名字“核酶”。最近幾年,又發(fā)現(xiàn)了好幾種核酶。
可能至少有兩類核酶:

• 一類是催化分子內(nèi)的反應(yīng),即分子的一部分與另一部分反應(yīng),例如RNA的一段在該分子內(nèi)改換位置。這時(shí)RNA分子本身既是底物,又是催化劑。這種RNA分子具有特定的折疊形式。
• 另一類核酶則催化分子間的反應(yīng),就是催化別的分子發(fā)生反應(yīng)而作為核酶的RNA分子在反應(yīng)前后無變化。

4.3 物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

4.3.1 膜的選擇透性源于其分子組成

決定選擇透性的因素有二:脂雙層和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。

• 脂雙層是親脂性的。烴類、二氧化碳和氧能溶于脂雙層中,所以易于透過質(zhì)膜。然而親水的離子和極性分子也能被運(yùn)過脂雙層的中心。許多重要的親水分子,如葡萄糖、氨基酸等能透過脂雙層,原因在于膜中有許多種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,即膜內(nèi)在蛋白。親水性物質(zhì)通過轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白出入細(xì)胞,避免了與膜中親脂部分的接觸,這是由于轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白提供了專門的通道供這些物質(zhì)通過。有時(shí),轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的專一性非常強(qiáng),例如,人血液中的葡萄糖經(jīng)過專一的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)入肝細(xì)胞,但是果糖(葡萄糖的異構(gòu)體)卻不能由此進(jìn)入。

4.3.2 被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是穿過膜的擴(kuò)散

擴(kuò)散物質(zhì)的濃度梯度。分子或離子總是從高濃度區(qū)域向低濃度區(qū)域移動(dòng),降低其自由能。

4.3.3 滲透是水的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

對(duì)于植物細(xì)胞而言,細(xì)胞的水勢(shì)(ψ)是由滲透勢(shì)(ψ)和壓力勢(shì)(ψ)組成的。滲透勢(shì)決定于細(xì)胞液的總濃度,總是負(fù)值。壓力勢(shì)來源于細(xì)胞壁的壓力,總是正值。

4.3.4 專一的蛋白質(zhì)使被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)易化

如前所述,水和許多親水的溶質(zhì)都是由于濃度梯度而被動(dòng)地被轉(zhuǎn)運(yùn)的。這些親水性物質(zhì)怎樣通過脂雙層呢?原因是膜上有許多種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白幫助它們通過膜。這種現(xiàn)象稱為易化擴(kuò)散。
轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的分類：

• 通道蛋白：許多轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是為專一的分子或離子提供走廊或通道,或者說它們是通道蛋白,它們使親水的分子或離子迅速從膜的一側(cè)走向另側(cè)。已知水的通道蛋白—水通道蛋白就屬于這一類。另一類通道蛋白以門控通道的方式起作用,某種刺激使門張開或關(guān)閉。這種刺激可能是電刺激或化學(xué)物質(zhì),化學(xué)物質(zhì)不是被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)。例如,神經(jīng)遞質(zhì)分子刺激神經(jīng)細(xì)胞使之打開門控通道而令鈉離子進(jìn)人細(xì)胞。
• 非通道蛋白：并非所有的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白都是通道蛋白。許多轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白似乎是發(fā)生微妙的構(gòu)象變化而將溶質(zhì)運(yùn)過膜。這種變化可能由被轉(zhuǎn)運(yùn)分子的結(jié)合和釋放而引起。這種轉(zhuǎn)運(yùn)的方向可以是由胞外到胞內(nèi)或反之,決定于膜兩側(cè)溶質(zhì)的濃度差。人的胱氨酸尿癥,就是因?yàn)槿鄙倭藢㈦装彼岷推渌被徇\(yùn)過腎
  臟細(xì)胞的質(zhì)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)而引起的。正常的腎臟細(xì)胞從尿中重新吸收這些氨基酸而使之進(jìn)入血流,但此病的患者的腎臟中卻積累這些氨基酸并形成晶體,于是產(chǎn)生腎結(jié)石。

4.3.5 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是逆濃度梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)

例如,動(dòng)物細(xì)胞中的鉀離子濃度比其環(huán)境中的高得多,而鈉離子濃度卻低得多。和細(xì)胞中其他需要能量的活動(dòng)一樣,給主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)供應(yīng)能量的也是ATP。ATP推動(dòng)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的一種方式就是其末端的磷酸根直接轉(zhuǎn)移給轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移使得轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白改變其構(gòu)象(形狀),使結(jié)合在其上的溶質(zhì)發(fā)生穿過膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。鈉-鉀泵就是一個(gè)這樣的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。它將鉀離子泵入鉀離子濃度已經(jīng)很高的細(xì)胞質(zhì)內(nèi),而將鈉離子泵至細(xì)胞外。這種泵(轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白)在兩種構(gòu)象中反復(fù)變換,每將3個(gè)Na運(yùn)出細(xì)胞,便將2個(gè)K運(yùn)入細(xì)胞。ATP將轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷酸化,從而使之改變構(gòu)象。

4.3.6 胞吞和胞吐轉(zhuǎn)運(yùn)大分子

大分子,如蛋白質(zhì)、多糖甚至更大的顆粒則通過不同的機(jī)制進(jìn)出細(xì)胞,一般均與膜形成的小泡有關(guān)。

• 胞吞：由高爾基體上出芽而形成的分泌小泡,沿著細(xì)胞骨架纖絲移動(dòng)到質(zhì)膜上。兩種膜接觸后,其中的脂雙層重新排列,于是兩者融合。小泡內(nèi)的物質(zhì)則被排至細(xì)胞以外。
• 胞吐：胞吐的逆轉(zhuǎn)。

胞吞有三種類型:吞噬、胞飲和受體介導(dǎo)的胞吞。
（1）吞噬是細(xì)胞用偽足將顆粒包裹起來形成一個(gè)吞噬泡,然后該吞噬泡再與溶酶體融合,利用水解酶將顆粒消化。吞噬作用在生物界普遍存在。
（2）胞飲是細(xì)胞將胞外的液體小滴包在小泡中“吞入”。由于胞吞的液體中溶解的或懸浮的任何物質(zhì)都可能被吞入,所以胞飲沒有專一性。
（3）與胞飲相反,受體介導(dǎo)的胞吞是非常專一的。受體蛋白聚集在膜的胞質(zhì)側(cè)上稱為有被小窩的部位上。當(dāng)被吞入的物質(zhì)從小泡中被釋放出來而參與代謝時(shí),受體又再回到質(zhì)膜上,重新被利用。受體介導(dǎo)的胞吞使得細(xì)胞能夠獲得大量專一的物質(zhì),即使這些物質(zhì)在胞外液體中濃度并不高。
人的細(xì)胞就利用此過程吸收膽固醇,用于膜的合成和作為合成其他固醇的前體。膽固醇在血液中低密度脂蛋白(LDL)顆粒中被運(yùn)輸。這些顆粒與LDL受體結(jié)合,然后通過胞吞作用進(jìn)入細(xì)胞。高膽固醇血癥是一種家族的遺傳病,患者的血液中膽固醇濃度非常高,原因是LDL受體蛋白有缺陷,結(jié)果LDL顆粒不能進(jìn)入細(xì)胞而膽固醇則在血液中積累,引起早期的動(dòng)脈粥樣硬化。

4.4 細(xì)胞呼吸

4.4.1 細(xì)胞呼吸引論

通常我們說人要進(jìn)行呼吸活動(dòng),是指從周圍空氣中吸入氧氣,又向其中呼出二氧化碳,是一種氣體交換。細(xì)胞呼吸是指細(xì)胞在有氧條件下從食物分子(主要是葡萄糖)中取得能量的過程每氧化一個(gè)葡萄糖分子可以合成約30個(gè)ATP分子,與現(xiàn)有的轉(zhuǎn)化能量的機(jī)械相比,這是很高的效率。產(chǎn)物都是CO2和H2O,但是燃燒作用既發(fā)熱又發(fā)光,而細(xì)胞呼吸則溫和得多。
概括起來,細(xì)胞呼吸反應(yīng)可歸納為3個(gè)階段:糖酵解、檸檬酸循環(huán)和電子傳遞鏈。

4.4.2 糖酵解

由已經(jīng)形成的高能磷酸鍵與ADP合成ATP的反應(yīng),稱為底物水平磷酸化。糖酵解的總結(jié)果是一個(gè)葡萄糖分子產(chǎn)生2個(gè)丙酮酸分子、2個(gè)NADH和2個(gè)ATP。糖酵解中所形成的2分子NADH中的能量是細(xì)胞從每個(gè)葡萄糖分子中所能獲取的能量的16%,但只是在有氧條件下這些能量才能被細(xì)胞利用。將近80%的葡萄糖分子中的能量只有在有氧條件下通過檸檬酸循環(huán)和電子傳遞鏈才能被細(xì)胞利用。
注意：在有氧條件下,NADH最終會(huì)被分子態(tài)氧所氧化,丙酮酸也會(huì)進(jìn)一步被氧化。在無氧條件下,NADH也要轉(zhuǎn)變成NAD,否則糖酵解不能繼續(xù)進(jìn)行,因?yàn)榧?xì)胞中NAD的含量極低,必須循環(huán)使用。

4.4.3 檸檬酸循環(huán)

FAD是和NAD+類似的化合物,全名是黃素腺嘌呤二核苷酸,其氧化型為FAD,還原型為FADH2。

4.4.4 電子傳遞鏈和氧化磷酸化

糖酵解中產(chǎn)生了NADH,尤其是檸檬酸循環(huán)中產(chǎn)生了很多NADH,還有FADH2。這些都是還原型的高能化合物。在有氧條件下,NADH和FADH2都是通過由電子載體所組成的電子傳遞鏈最終被O2氧化。這些電子載體都是
一些專一的蛋白質(zhì),在真核生物細(xì)胞中,它們位于線粒體的內(nèi)膜中。在原核生物的細(xì)胞中,它們位于質(zhì)膜中。這些電子載體傳遞電子是有嚴(yán)格順序的,前一個(gè)載體將電子傳遞給后一個(gè)載體,就是發(fā)生了一個(gè)氧化還原反應(yīng)。最后一個(gè)被還原的電子載體把電子傳遞給O2,形成H2O。
如圖所示,組成電子傳遞鏈的有3種蛋白質(zhì)復(fù)合體,其中都有不止一種的電子載體,另外還有2種電子載體不在這3種復(fù)合體內(nèi)。電子傳遞的每一步驟都釋放能量,但只有經(jīng)過這3種復(fù)合體的步驟釋放能量較多,足以合成ATP。這種在電子傳遞過程中合成ATP的反應(yīng),稱為氧化磷酸化,因?yàn)檫@是只有在有氧條件下才能發(fā)生的合成ATP的反應(yīng)。
催化氧化磷酸化反應(yīng)的酶是ATP合酶。ATP合酶就是ATP酶( ATPase),它既催化ATP的水解反應(yīng),又催化ATP的合成反應(yīng)。電子傳遞鏈和ATP合酶都在線粒體膜中。
化學(xué)滲透假說的要點(diǎn)是認(rèn)為在發(fā)生電子傳遞時(shí)釋放出的能量使傳遞鏈中的蛋白質(zhì)復(fù)合體將質(zhì)子由內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)通過主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)到達(dá)外側(cè),造成膜兩側(cè)的質(zhì)子濃度梯度,外側(cè)的質(zhì)子濃度高而內(nèi)側(cè)的濃度低。這樣就造成了一個(gè)跨膜的質(zhì)子濃度梯度。電子傳遞過程使得線粒體內(nèi)膜兩側(cè)形成了質(zhì)子梯度,但質(zhì)子不能自由透過內(nèi)膜,只有通過ATP合酶的質(zhì)子通道才能進(jìn)入膜內(nèi)。膜兩側(cè)的質(zhì)子梯度就是一種勢(shì)能,一旦質(zhì)子經(jīng)過通道,這種勢(shì)能就被ATP合酶用于合成ATP。因?yàn)槊總€(gè)NADH最多可產(chǎn)生2.5個(gè)ATP,FADH2最多可產(chǎn)生2個(gè)ATP。細(xì)胞中葡萄糖的完全氧化最多可產(chǎn)生32個(gè)ATP。

4.4.5 發(fā)酵作用

酵母菌在無氧條件下只能進(jìn)行糖酵解,糖酵解除產(chǎn)生2ATP外,還將NAD+還原成NADH。但是細(xì)胞中NAD+的含量有限,酵母菌必須將NADH再氧化為NAD+,才能使糖酵解繼續(xù)進(jìn)行下去。酵母菌利用丙酮酸氧化NADH,這時(shí)丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2和乙醇(酒精)。這種過程稱為乙醇發(fā)酵,如圖所示。酸菜、酸奶、奶酪是利用乳酸菌進(jìn)行乳酸發(fā)酵。
人體內(nèi)也會(huì)發(fā)生乳酸發(fā)酵。例如,劇烈運(yùn)動(dòng)或進(jìn)行強(qiáng)體力勞動(dòng)時(shí),肌肉細(xì)胞中氧的供應(yīng)不足,就會(huì)通過乳酸發(fā)酵獲取ATP。所產(chǎn)生的乳酸則被血流帶入肝臟,并在該處被氧化成丙酮酸。植物在無氧情況下也會(huì)發(fā)生發(fā)酵作用,例如,成熟的大蘋果中除有
香氣外,也會(huì)有乙醇的氣味,就是因?yàn)檠豕?yīng)不足,其中發(fā)生了乙醇發(fā)酵。被水淹沒的植物根中,也可能進(jìn)行發(fā)酵作用。但植物只能利用發(fā)酵作用維持短時(shí)期的生命。

4.4.6 各種分子的分解和合成

多余的氨基酸也可被轉(zhuǎn)化成其他化合物。這時(shí)氨基酸中的氨基或是用于合成別的化合物,或是發(fā)生脫氨作用而以脲的形式從尿中排出體外。氨基酸去掉氨基后就轉(zhuǎn)變?yōu)楸?、乙酰CoA或檸檬酸循環(huán)中的一種酸,最終進(jìn)入該循環(huán)。

4.5 光合作用

4.5.1 光合作用引論

1.光合作用的發(fā)現(xiàn)：
光合作用所利用的原料是空氣中的CO2和土壤中的水,能源是太陽光。其總反應(yīng)式如下：CO2+H2O一光能→(CH20)+O2

4.5.2 光反應(yīng)

1.葉綠素對(duì)光的吸收
見光只是其中極小的一部分。與光合作用有關(guān)的只是可見光,因?yàn)樵诠夂献饔弥衅鹱饔玫纳亍~綠素只吸收可見光。葉綠體中的葉綠素有兩種:葉綠素a和葉綠素b。葉綠素a吸收可見光中的藍(lán)紫光和紅光,呈草綠色;葉綠素b主要吸收藍(lán)光和橙色光,呈黃綠色。因?yàn)檫@兩種色素都不吸收綠光,而葉片中的色素又以它們?yōu)橹?所以太陽光中的綠光或者被葉片反射,或者透射過葉片,所以植物的葉子呈現(xiàn)綠色。
直接參與光合作用的色素只有葉綠素a,葉綠素b吸收的光要傳遞給葉綠素a后才能在光合作用中被利用,所以葉綠素b稱為輔助色素。葉綠體中除含有葉綠素外,還含有其他橙黃色的色素,稱為類胡蘿卜素。類胡蘿卜素有許多種,其中最多的一種稱為葉黃素。類胡蘿卜素所吸收的光也可以傳遞給葉綠素a,所以它們也是輔助色素。類胡蘿卜素雖不直接參加光合作用,但是它們有保護(hù)功能,即在強(qiáng)光下吸收并耗散多余的光能,否則光
可能破壞葉綠素。
每種波長(zhǎng)的光,其光子中的能量是固定的。波長(zhǎng)越短,光子中的能量越多。色素吸收光的實(shí)質(zhì)是色素分子中的一個(gè)電子得到了光子中的能量。這時(shí)這個(gè)電子從基態(tài)進(jìn)入激發(fā)態(tài),成為一個(gè)激發(fā)的電子,或者說高能電子。所以葉綠素分子吸收光子的一剎那,光子的能量已經(jīng)變?yōu)殡娮拥哪芰?也就是已經(jīng)變成了化學(xué)能。

從左邊的光系統(tǒng)Ⅱ開始,P680被光激發(fā)后產(chǎn)生高能電子,這樣P80本身就失去了一個(gè)電子而成為電子受體,即氧化劑。這種氧化劑足以將H2O氧化成為O2,于是H2O便產(chǎn)生了2個(gè)H+和2個(gè)電子,電子回到P680。高能電子被原初電子受體所接受,并通過一系列電子載體而傳遞給光系統(tǒng)I的P00。這種傳遞過程是能量遞降的,電子每從一個(gè)載體傳遞到下一個(gè)載體時(shí)都會(huì)丟失一部分能量,其中有一些能量就形成了ATP中的能量。這個(gè)傳遞鏈中的每一步反應(yīng)都是氧化還原反應(yīng),像呼吸鏈中的反應(yīng)一樣。當(dāng)電子從光系統(tǒng)Ⅱ傳遞到光系統(tǒng)I的P700時(shí),能量水平已經(jīng)不高了,不足以還原NADP+,這時(shí)被光激發(fā)的P700又產(chǎn)生另一個(gè)高能電子,其能量水平比光系統(tǒng)Ⅱ中所產(chǎn)生的高能電子還高, 于是電子傳遞繼續(xù)進(jìn)行,直到將NADP+還原為 NADPH。這個(gè)電子傳遞鏈中每形成一個(gè)NADPH分子,需要有一個(gè)水分子被氧化,產(chǎn)生1/2個(gè)02分子和2H+和2e+，這2個(gè)電子和2個(gè)質(zhì)子正是NADP還原為NADPH所需要的。電子從光系統(tǒng)Ⅱ傳遞到光系統(tǒng)I時(shí),所釋放的能量較多,足以供ATP的合成之用。從光系統(tǒng)I到NADP時(shí),所釋放的能量太少,不足以形成ATP,但這步驟所產(chǎn)生的 NADPH卻是高能分子,其所含能量為ATP的數(shù)倍。
如上所述,光合電子傳遞鏈運(yùn)行過程中會(huì)產(chǎn)生ATP,這種合成ATP的過程稱為光合磷酸化,其作用機(jī)制和氧化磷酸化類似。就是電子傳遞過程中所產(chǎn)生的能量將質(zhì)子從葉綠體基質(zhì)中運(yùn)至類囊體腔內(nèi),造成一個(gè)質(zhì)子梯度。質(zhì)子不能自由通過類囊體膜,只有通過膜中的ATP合酶,才能順濃度梯度到達(dá)葉綠體基質(zhì)

4.5.3 碳反應(yīng)

1.光合碳還原循環(huán)（卡爾文循環(huán)）
圖中是Calvin循環(huán)的大意。這個(gè)循環(huán)可分為3個(gè)階段①CO2固定;②氧化還原反應(yīng);③RuBP的再生。

第1個(gè)階段是3分子核酮糖二磷酸固定3分子CO2,形成6分子3-磷酸甘油酸，催化這反應(yīng)的酶是核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶。這個(gè)反應(yīng)實(shí)際上是一個(gè)羧化反應(yīng),使一個(gè)五碳糖變成了2個(gè)三碳的糖酸。
第2個(gè)階段是卡爾文循環(huán)中利用能量最多的反應(yīng):三碳的糖酸(3-PGA)被還原成三碳糖,即甘油醛-3-磷酸。這時(shí)糖已經(jīng)形成,光合作用中合成糖的過程實(shí)際上已經(jīng)完成,以后的變化就是G3P如何轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟堑燃禾呛透鞣N多糖如淀粉。這些反應(yīng)已不屬于卡爾文循環(huán)了。
第3個(gè)階段是RuBP的再生,這個(gè)階段包括許多個(gè)反應(yīng),簡(jiǎn)言之,就是5個(gè)三碳糖(G3P)變成了3個(gè)五碳糖(RuBP)。RuBP的再生需要ATP?？栁难h(huán)在葉綠體基質(zhì)中發(fā)生,全部有關(guān)的酶
都存在于基質(zhì)中。光合作用的產(chǎn)物G3P也在葉綠體基質(zhì)中被利用或轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌衔铩?/p>

2. C4植物和光呼吸
   上面所講的直接利用空氣中的CO2進(jìn)行光合作用的植物稱為C3植物,因?yàn)镃O2固定的最初產(chǎn)物是一個(gè)三碳化合物——3-磷酸甘油酸。許多重要的作物,例如水稻、小麥、大豆以及許多種果樹和蔬菜,都是C3植物。C3植物有一個(gè)共同的問題,就是在干旱、炎熱的日子里,氣孔會(huì)關(guān)閉,CO2不能到達(dá)葉綠體。所以氣候干燥時(shí)C3植物會(huì)減產(chǎn)。
   對(duì)于植物而言,關(guān)閉氣孔是一種適應(yīng)現(xiàn)象,因?yàn)檫@樣就可減少水分的損失。但是關(guān)閉氣孔也會(huì)阻止CO2進(jìn)入葉片和O2逸出葉片。其結(jié)果是葉內(nèi)CO2很少,而光合作用的光反應(yīng)所釋放的O2又在葉內(nèi)積累?？栁难h(huán)中的第一個(gè)酶有一個(gè)特點(diǎn),就是能夠固定O2所以稱為加氧酶。在CO2很少而O2很多的情況下,這種固定O2的作用非常顯著,其結(jié)果是產(chǎn)生一種二碳化合物,然后植物細(xì)胞又將這種二碳化合物分解為CO2和水。這種作用名為光呼吸。光呼吸的結(jié)果不是產(chǎn)生糖,而是使細(xì)胞中已有的糖轉(zhuǎn)變成CO2,像細(xì)胞呼吸一樣。但是光呼吸又不像細(xì)胞呼吸那樣能夠產(chǎn)生ATP。
   有一類植物與C3植物不同,它們有特殊的適應(yīng)特性,能夠節(jié)省水和防止光呼吸。這類植物稱為C4植物。當(dāng)氣溫高而干燥時(shí),C4植物將氣孔關(guān)閉,減少水分的蒸發(fā),但同時(shí)卻能繼續(xù)利用日光進(jìn)行光合作用。原因是C4植物中第一個(gè)固定CO2的酶不是rubisco,不能固定O2。這種酶存在于一種不發(fā)生卡爾文循環(huán)的細(xì)胞中,它將CO2固定在一種C4化合物中,并且在CO2很少的情況下也能固定CO2。這種C4化合物能夠轉(zhuǎn)移到相鄰的細(xì)胞中去并釋放CO2,參與卡爾文循環(huán)。所以C4植物在氣孔關(guān)閉的情況下仍能進(jìn)行光合作用。玉米、高粱、甘蔗都是C4植物,它們都起源于熱帶,適于在高溫、干燥和強(qiáng)光的條件下生長(zhǎng)。

   
   
   
   

   還有一種固定CO2和節(jié)省水的光合作用。菠蘿仙人掌和許多肉質(zhì)植物都進(jìn)行這種類型的光合作用。這類植物統(tǒng)稱為CAM植物(圖4.31c)。CAM植物特別適應(yīng)于干旱地區(qū),其特點(diǎn)是氣孔夜間張開,白天關(guān)閉。夜間CO2能夠進(jìn)入葉中,也被固定在C4化合物中,與C4植物一樣。白天有光時(shí)則C4化合物釋放出
   的CO2,參與卡爾文循環(huán)。CAM光合作用的效率不高,利用這種途徑的植物可以在荒漠中、酷熱的條件下存活,但生長(zhǎng)很緩慢。

4.5.4 環(huán)境因素影響光合作用

影響光合作用最大的環(huán)境因素有3種:光強(qiáng)度、溫度和CO2濃度。

• 光強(qiáng)度并不需要達(dá)到全日照的強(qiáng)度,光合速率即已趨于平穩(wěn),也就是達(dá)到了光飽和點(diǎn)。